Микробиологическая защита растений в технологиях фитосанитарной оптимизации агроэкосистем: теория и практика (обзор) Текст научной статьи по специальности « Биологические науки»

CC BY

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Павлюшин В.А., Новикова И.И., Бойкова И.В.

Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем должна быть основана на использовании комплекса полифункциональных биопрепаратов на основе штаммов микробов — антагонистов возбудителей болезней, продуцентов биологически активных веществ и энтомопатогенных микроорганизмов для контроля вредных членистоногих и возбудителей болезней (В.Д. Надыкта с соавт., 2010; Rohini с соавт., 2016; М. Ghorbanpour с соавт., 2017). Для защиты растений наиболее перспективны штаммы микроорганизмов, которые обладают не только прямым целевым действием на вредные объекты, но и повышают болезнеустойчивость растений, опосредованно защищая их за счет фиторегуляторной активности штаммов-продуцентов (И.И. Новикова, 2016). Целостная концепция микробиологической защиты предполагает разработку и применение биопрепаратов на основе живых культур энтомопатогенных микроорганизмов и микробов-анта-гонистов, обладающих профилактическим и пролонгированным действием, а также препаративных форм на основе метаболитных комплексов для быстрого снижения плотности популяций фитопатогенов (И.И. Новикова с соавт., 2016). Методология создания полифункциональных биопрепаратов для защиты растений основана на использовании технологичных штаммов с высокой биологической активностью, безопасных для человека и теплокровных животных. Показано, что роль энтомопатогенных вирусов, микроспоридий, бактерий и грибов в динамике численности насекомых-фитофагов определяется типом патогенеза (облигатный или факультативный). При внутриклеточном облигатном паразитизме бакуловирусов и микроспоридий отмечены массовые эпизоотии у непарного шелкопряда ( Lymantria dispar Linnaeus), листоверток (сем. Tortricidae Latreille), капустной белянки ( Pieris brassicae Linnaeus), лугового и кукурузного мотыльков ( Loxostege sticticalis Linnaeus и Ostrinia nubilalis Hübner), рыжего соснового ( Neodiprion sertifer Geoffroy) и черного хлебного ( Cephus pygmeus Linnaeus) пилильщиков, сибирского шелкопряда ( Dendrolimus sibiricus Tschetverikov), хлопковой ( Helicoverpa armigera Hübner) и серой зерновой совки ( Apamea anceps Denis & Schiffermüller) (И.В. Исси, 1986; A. Vey с соавт., 1989; А.Н. Фролов с соавт., 2008; В.А. Павлюшин с соавт., 2013). Регулирующая роль энтомофторозов наиболее ярко проявляется у различных видов тлей и некоторых видов саранчовых (Г.Р. Леднев с соавт., 2013). При факультативном паразитизме, который характерен для энтомопатогенных грибов из родов Beauveria , Metarhizium , Lecanicillium и др. (E. Quessada-Moraga с соавт., 2004), а также бактерий группы Bacillus thuringiensis (Н.В. Кандыбин, 1989) и представителей рода Xenorhabdus , важнейший фактор в реализации вирулентных свойств — токсигенность в отношении насекомых-хозяев (M. Faria с соавт., 2007). Выявлена роль гидролитических ферментов (хитиназ, липаз, протеаз), токсинов, а также факторов антифагоцитарной защиты в реализации признака вирулентности энтомопатогенных грибов. Микробиологическая защита растений от болезней основана на использовании штаммов с высокой конкурентоспособностью, синтезирующих комплексы гидролаз и биологически активных соединений и эффективно колонизирующих подходящие экологические ниши (И.В. Максимов с соавт., 2015; И.И. Новикова, 2016; И.И. Новикова с соавт., 2016). Ряд активных соединений, образуемых ризосферными микроорганизмами, обладают элиситорной активностью и запускают механизмы индуцированной устойчивости (J.W. Kloepper с соавт., 2009; N. Ohkama-Ohtsu с соавт., 2010). Биологическая эффективность биопрепаратов , разработанных во Всероссийском НИИ защиты растений, в отношении развития и распространенности основных вредоносных заболеваний сельскохозяйственных культур достигает 60-90 %, что обеспечивает повышение продуктивности на 20-25 % и улучшение качества растениеводческой продукции (И.И. Новикова, 2017). Основные задачи микробиологической защиты растений включают расширение перспективных для создания новых биопрепаратов видов и штаммов микроорганизмов, разработку оптимальных для использования в разных экологических условиях новых препаративных форм , а также разработку систем биологической и интегрированной защиты растений на основе сочетания биопрепаратов разного целевого назначения с учетом состава фитопатогенных комплексов и фитосанитарной ситуации в целом (Н.А. Белякова с соавт., 2013).

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Павлюшин В.А., Новикова И.И., Бойкова И.В.

MICROBIOLOGICAL CONTROL IN PHYTOSANITARY OPTIMIZATION TECHNOLOGIES FOR AGROECOSYSTEMS: RESEARCH AND PRACTICE (REVIEW)

Phytosanitary optimization of agroecosystems targeted to control harmful arthropods and plant pathogens should use a complex of multifunctional biologics based on microbial antagonists of pathogens, producers of bioactive substances and entomopathogens (V.D. Nadykta et al., 2010; Rohini et al.; 2016, M. Ghorbanpour et al., 2017). The most promising microbial strains for plant protection are those possessing not only a direct target effect but also the ability to increase plant disease resistance due to phytoregulatory activity (I.I. Novikova, 2016). The holistic concept of microbiological protection involves the development and use of biological products based on living cultures of entomopathogenic microorganisms and antagonistic microbes with preventive and prolonged action, as well as formulations based on metabolite complexes to quickly reduce the density of phytopathogen populations (I.I. Novikova et al., 2016). Creating multifunctional biological products for plant protection is based on technological strains with high biological activity that are safe for humans and warm-blooded animals. It has been shown that the role of entomopathogenic viruses, microsporidia, bacteria and fungi in the dynamics of the number of phytophagous insects is determined by the type of pathogenesis (obligate or facultative). In case of intracellular obligate parasitism of baculoviruses and microsporidia, mass epizootics were observed in unpaired silkworms ( Lymantria dispar Linnaeus), leafworms (family Tortricidae Latreille), cabbage whitewash ( Pieris brassicae Linnaeus), meadow and corn moths ( Loxostege sticticalis Linnaeus, Ostrinia nubilalis Hübner), ginger pine ( Neodiprion sertifer Geoffroy) and black bread ( Cephus pygmeus Linnaeus) sawflies, Siberian silkworm ( Dendrolimus sibiricus Tschetverikov), cotton ( Helicoverpa armigera Hübner) and gray grain scoops ( Apamea anceps Denis & Schiffermüller) (I.V. Issy, 1986; A. Vey et al., 1989; A.N. Frolov et al., 2008; V.A. Pavlyushin et al., 2013). The regulatory role of Entomophthora infection is most pronounced in various species of aphids and some species of locusts (G.R. Lednev et al., 2013). For facultative parasitism which is characteristic of entomopathogenic fungi of genera Beauveria , Metarhizium , Lecanicillium , etc. (E. Quessada-Moraga et al., 2004), as well as bacteria of Bacillus thuringiensis group (N.V. Kandybin, 1989) and genus Xenorhabdus members, the most important factor of virulence is toxigenicity against host insects (M. Faria et al., 2007). Hydrolytic enzymes (chitinases, lipases, proteases), toxins, and antiphagocytic defense are factors of virulence of entomopathogenic fungi. Microbiological protection of plants from diseases is based on the use of highly competitive strains that synthesize complexes of hydrolases and biologically active compounds and efficiently colonize suitable ecological niches (I.V. Maksimov et al., 2015; I.I. Novikova, 2016; I.I. Novikova et al., 2016). A number of active compounds produced by rhizosphere microorganisms possess elicitor activity and trigger induced resistance (J.W. Kloepper et al., 2009; N. Ohkama-Ohtsu et al., 2010). The effectiveness of biologicals developed at the All-Russian Research Institute of Plant Protection against the main harmful diseases of crops reaches 60-90%, which provides a 20-25 % increase in productivity and improves the quality of crop production (I.I. Novikova, 2017). The plant microbiological protection concept relies on the search for promising producers of novel biologicals among wider range of microbial species and strains, on the design of new formulations optimal in specific environmental conditions, and on biological plant protection and integrated plant protection management which combines biological products for various purposes depending on the specific complex of plant pathogens and the local phytosanitary situation in general (N.A. Belyakova et al., 2013).

Текст научной работы на тему «Микробиологическая защита растений в технологиях фитосанитарной оптимизации агроэкосистем: теория и практика (обзор)»

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2020, том 55, № 3, с. 421-438

УДК 632.937:579.64 doi: 10.15389/agrobiology.2020.3.421rus

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ В ТЕХНОЛОГИЯХ ФИТОСАНИТАРНОЙ ОПТИМИЗАЦИИ АГРОЭКОСИСТЕМ: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА

В.А. ПАВЛЮШИН, И.И. НОВИКОВА, И.В. БОЙКОВА

Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем должна быть основана на использовании комплекса полифункциональных биопрепаратов на основе штаммов микробов — антагонистов возбудителей болезней, продуцентов биологически активных веществ и энтомопатогенных микроорганизмов для контроля вредных членистоногих и возбудителей болезней (В.Д. Надыкта с со-авт., 2010; Rohini с соавт., 2016; М. Ghorbanpour с соавт., 2017). Для защиты растений наиболее перспективны штаммы микроорганизмов, которые обладают не только прямым целевым действием на вредные объекты, но и повышают болезнеустойчивость растений, опосредованно защищая их за счет фиторегуляторной активности штаммов-продуцентов (И.И. Новикова, 2016). Целостная концепция микробиологической защиты предполагает разработку и применение биопрепаратов на основе живых культур энтомопатогенных микроорганизмов и микробов-антагонистов, обладающих профилактическим и пролонгированным действием, а также препаративных форм на основе метаболитных комплексов для быстрого снижения плотности популяций фитопатогенов (И.И. Новикова с соавт., 2016). Методология создания полифункциональных биопрепаратов для защиты растений основана на использовании технологичных штаммов с высокой биологической активностью, безопасных для человека и теплокровных животных. Показано, что роль энтомопатогенных вирусов, микроспоридий, бактерий и грибов в динамике численности насекомых-фитофагов определяется типом патогенеза (облигатный или факультативный). При внутриклеточном облигатном паразитизме бакуловирусов и микроспоридий отмечены массовые эпизоотии у непарного шелкопряда (Lymantria dispar Linnaeus), листоверток (сем. Tortricidae Latreille), капустной белянки (Pieris brassicae Linnaeus), лугового и кукурузного мотыльков (Loxostege sticticalis Linnaeus и Ostrinia nubilalis Hübner), рыжего соснового (Neodiprion sertifer Geoffroy) и черного хлебного (Cephus pygmeus Linnaeus) пилильщиков, сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus Tschetverikov), хлопковой (Helicoverpa armigera Hübner) и серой зерновой совки (Apamea anceps Denis & Schiffermüller) (И.В. Исси, 1986; A. Vey с соавт., 1989; А.Н. Фролов с соавт., 2008; В.А. Павлюшин с соавт., 2013). Регулирующая роль энтомофторозов наиболее ярко проявляется у различных видов тлей и некоторых видов саранчовых (Г.Р. Леднев с соавт., 2013). При факультативном паразитизме, который характерен для энтомопатогенных грибов из родов Beauveria, Metarhizium, Lecanicillium и др. (E. Quessada-Moraga с соавт., 2004), а также бактерий группы Bacillus thuringiensis (Н.В. Кандыбин, 1989) и представителей рода Xenorhabdus, важнейший фактор в реализации вирулентных свойств — токсигенность в отношении насекомых-хозяев (M. Faria с соавт., 2007). Выявлена роль гидролитических ферментов (хитиназ, липаз, протеаз), токсинов, а также факторов антифагоцитарной защиты в реализации признака вирулентности энтомопатогенных грибов. Микробиологическая защита растений от болезней основана на использовании штаммов с высокой конкурентоспособностью, синтезирующих комплексы гидролаз и биологически активных соединений и эффективно колонизирующих подходящие экологические ниши (И.В. Максимов с соавт., 2015; И.И. Новикова, 2016; И.И. Новикова с соавт., 2016). Ряд активных соединений, образуемых ризосферными микроорганизмами, обладают элиситорной активностью и запускают механизмы индуцированной устойчивости (J.W. Kloepper с соавт., 2009; N. Ohkama-Ohtsu с соавт., 2010). Биологическая эффективность биопрепаратов, разработанных во Всероссийском НИИ защиты растений, в отношении развития и распространенности основных вредоносных заболеваний сельскохозяйственных культур достигает 60-90 %, что обеспечивает повышение продуктивности на 20-25 % и улучшение качества растениеводческой продукции (И.И. Новикова, 2017). Основные задачи микробиологической защиты растений включают расширение перспективных для создания новых биопрепаратов видов и штаммов микроорганизмов, разработку оптимальных для использования в разных экологических условиях новых препаративных форм, а также разработку систем биологической и интегрированной защиты растений на основе сочетания биопрепаратов разного целевого назначения с учетом состава фитопатогенных комплексов и фитосанитарной ситуации в целом (Н.А. Белякова с соавт., 2013).

Ключевые слова: биопрепараты, биологическая эффективность, энтомопатогенные микроорганизмы, микробы-антагонисты, вредные членистоногие, фитопатогенные грибы, фитопатоген-ные бактерии, препаративные формы, биоактивные комплексы, элиситоры.

Повышение продуктивности сельскохозяйственных культур и улучшение качества урожая — наиболее актуальные проблемы современного растениеводства, которые могут быть решены за счет эффективной оптимизации фитосанитарного состояния агроэкосистем на основе применения экологически малоопасных средств защиты растений. К ведущим показателям адаптивности и эффективности сельского хозяйства относятся природоохранный эффект, ресурсо- и энергоэкономичность агротехноло-гий, обеспечивающих оптимизацию среды обитания полезных организмов и повышение устойчивости агробиоценозов (1-3). В последнее десятилетие существенно переосмыслены стратегия и тактика фитосанитарной оптимизации агроэкосистем с использованием экологически малоопасных средств защиты растений и инновационных технологий их применения. Общая концепция защиты растений как научной дисциплины — это разработка подходов к конструированию интенсивных и экологически устойчивых агроэкосистем на основе оптимизации трофических связей и других механизмов биоценотической регуляции.

Цель нашего обзора — на основе анализа результатов фундаментальных и прикладных исследований охарактеризовать состояние и современные тенденции развития микробиологической защиты растений в Российской Федерации и за рубежом.

В настоящее время происходит глубокая трансформация структурно-функциональной организации агроэкосистем различных типов вследствие антропогенного воздействия (4, 5). В агробиоценозах (как монодоминантных системах) отмечено повышение плотности популяций и вредоносности ряда видов фитопатогенов, вредных членистоногих и сорных растений, при этом интенсивно формируются группы доминантных и супердоминантных видов. Все чаще отмечаются случаи их массового размножения, расширяются зоны вредоносности, активизируются микроэволюционные процессы в популяциях. На фоне общего снижения разнообразия биологических сообществ эти факторы ухудшают фитосанитарное состояние посевов, что становится проблемой мирового масштаба.

Интенсификация антропогенного воздействия неизбежно приводит к существенным изменениям в педосфере — одной из главных фаз биосферного круговорота, который обеспечивает трансформацию ассимилированного при фотосинтезе атмосферного углерода. В частности, отмечены ослабление и редукция естественных биосферных функций почвы — трансформации почвой вещества и энергии, роли защитного и буферного биогеоценотического экрана, а также фитосанитарного эффекта (6, 7). Уменьшение внесения органических удобрений, отказ от севооборотов и переход к монокультуре вызвали ускоренную дегумификацию почв, обеднение почвенных микробиоценозов, снижение естественной супрессивно-сти почвы и накопление почвенной инфекции. Следствием этого стало снижение саморегуляции устойчивости агроэкосистем и фитосанитарная дестабилизация.

Растения в биогеоценозах представляют собой ядро сложных биологических консорций, которые включают разнообразные группы гетеро-трофов, в том числе специфический микробиоценоз фитопатогенных видов, их антагонистов и гиперпаразитов. Биоценотический процесс, в котором участвуют организмы каждого трофического уровня, определяет устойчивость и фитосанитарное благополучие агроэкосистемы. Важнейшая часть биологической защиты в целом — это основанная на биоцено-тических принципах микробиологическая защита растений от болезней и фитофагов. Использование биологического разнообразия энтомопатоген-

ных микроорганизмов, микробов-антагонистов и гиперпаразитов возбудителей болезней растений с полифункциональным типом действия на фи-топатогенные виды и растения составляет основу технологий микробиологической защиты.

В фитосанитарной оптимизации агроэкосистем существенное значение имеют насекомые-фитофаги. Среди 80 видов насекомых, снижающих объем и качество урожая, выделяют обособленные сверхдоминантные виды, находящиеся в состоянии так называемого экологического взрыва, который характеризуется существенным расширением ареалов и зон вредоносности. К таким видам относятся саранчовые (сем. Acridoidea MacLeay), клоп вредная черепашка (Eurygaster integriceps Puton), колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say), луговой мотылек (Loxostege sticticalis Linnaeus), хлопковая совка (Helicoverpa armigera Hübner), хлебная жужелица (Zabrus tenebrioides Goeze) и др. Борьба с ними потребовала увеличения интенсивности химических обработок, что привело к появлению в России около 40 резистентных популяций насекомых-фитофагов. В динамике численности насекомых заметную роль играют энтомопатогенные микроорганизмы (вирусы, микроспоридии, бактерии, грибы, нематоды), вызывающие массовые эпизоотии насекомых-хозяев или снижение численности вредителей (большей частью во время перезимовки) на 15-30 %. Например, энтомо-фтороз итальянского пруса (Calliptamus italicus Linnaeus), перелетной саранчи (Locusta migratoria Linnaeus) и гороховой тли (Acyrthosiphon pisum Harris) поражает до 100 % численности популяции. Регулярно возникающий микроспоридиоз капустной белянки (Pieris brassicae Linnaeus) практически свел на нет ее вредоносность в Северо-Западном регионе Российской Федерации, что отмечается и в настоящее время (8, 9). Однако низкая частота возникновения эпизоотий и узкий набор облигатных энтомопатогенов не позволяют рассчитывать на постоянный и стабильный фитосанитарный эффект в агроэкосистемах. Эффективную защиту от насекомых-фитофагов могут обеспечить биопрепараты на основе отселектированных высоковирулентных и технологичных штаммов-продуцентов (10, 11).

Фундаментальные исследования по инфекционной патологии насекомых (Всероссийский НИИ защиты растений, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии, Всероссийский НИИ биологической защиты растений) позволили продвинуться в понимании механизмов патогенеза при поражении насекомых энтомопатогенными вирусами, микроспоридиями, бактериями и грибами. Так, установлена роль гидролитических ферментов (хитиназ, липаз, протеаз), токсинов, факторов антифагоцитарной защиты в реализации вирулентности энтомопатогенных грибов (Beauveria bassiana, Metharrizium anisopliae, Verticillium lecanii) при поражении ими насекомых (10, 11). Вирулентность у грибов носит полидетерминантный характер и определяется способностью спор прорастать на кутикуле насекомого-хозяина, активностью образования ферментов, обеспечивающих проникновение патогена через кутикулу, скоростью накопления биомассы гриба в полости тела и синтезом токсинов. Генетико-селекционное улучшение штаммов по вирулентности базируется на указанном наборе признаков.

Роль энтомопатогенов в динамике численности насекомых-фитофагов обусловливается особенностями взаимоотношений хозяина и паразита. В конечном счете, тип патогенеза (облигатный или факультативный) определяет, регулируется ли численность популяций насекомых-вредителей, или происходит обычное снижение плотности популяции фитофагов. Так, при внутриклеточном облигатном паразитизме бакуловирусов и мик-

роспоридий, которые хорошо адаптированы для переживания во внешней среде с последующим постоянным персистированием в природных популяциях насекомых, наблюдается высокая частота эпизоотий у непарного шелкопряда (Lymantria dispar Linnaeus), листоверток (Tortricidae Latreille), капустной белянки (P. brassicae), лугового (Loxostege sticticalis Linnaeus) и кукурузного (Ostrinia nubilalis Hübner) мотыльков (12-14). Массовые эпизоотии вирозов отмечены у рыжего соснового и черно-желтого пилильщиков, сибирского шелкопряда, хлопковой и серой зерновой совки (11).

Энтомофторовые грибы, относящиеся к облигатным патогенам насекомых, проникают в тело хозяина через кутикулу и паразитируют в органах и тканях без внедрения в клетки с длительностью патогенеза до 14 сут. Наиболее ярко регулирующая роль энтомофторозов проявляется в отношении различных тлей (гороховая тля A. pisum) и некоторых видов саранчовых (итальянский прус (С. italicus), мароккская саранча (Dociostaurus maroccanus Thunberg) и перелетная саранча (L. migratoria). Отличительная особенность взаимоотношений хозяина и паразита при облигатном паразитизме — отсутствие ярко выраженных симптомов токсикоза, что указывает на низкий синтез токсинов при вирозах, микроспоридиозах и энто-мофторозах насекомых (12-14).

При факультативном паразитизме, который характерен для энто-мопатогенных грибов из родов Beauveria, Metarhizium, Lecanicillium, Conid-iobolus и Isaria, а также бактерий группы Bacillus thuringiensis и представителей рода Xenorhabdus, важнейший фактор в реализации вирулентных свойств — токсигенность в отношении насекомых-хозяев. Большая часть энтомопатогенных грибов (B. bassiana, M. anisopliae, L. muscarium и Con-idiobolus obscurus) проникают в тело насекомых-хозяев через кутикулу или дыхальца, при этом ростковые гифы секретируют протеазы, липазы и хи-тиназы для ускоренной деградации покровов. Далее в полости тела больных насекомых формируются гифальные тела, появляется зародышевый мицелий и продуцируются токсины, ускоряющие патогенез и гибель хозяина. Токсины указанных грибов представлены низкомолекулярными циклическими пептидами (15), органическими кислотами, гликопротеинами и другими метаболитами. Возбудители мускардинозов образуют боверицин, боверолид, варфарин и пиридоверин. Показано, что токсин B. bassiana бассиакридин высокоактивен в отношении личинок перелетной саранчи (L. migratoria). Важно отметить, что патогенез личиночных стадий сопровождается интенсивной меланизацией тканей, причем фагоцитарная защита не эффективна: при образовании гранулем элементы гриба образуют растущие гифы из клеточных агрегаций (16).

Детально изучено патогенное действие грамположительной споро-образующей почвенной бактерии B. thuringiensis (Bt), круг насекомых-хозяев которой достигает сотни видов. При пероральном заражении в кишечнике насекомых под воздействием протеаз происходит лизис белкового кристалла и активация протоксина, что приводит к гибели хозяина (17). Характерно, что при бактериозе биотрофная фаза практически не наблюдается, а основное накопление бактериальных клеток в теле хозяина происходит постмортально. Основную роль в токсигенности группы Bt играют белковые 5-эндотоксины, которые кодируются генами cry и cyt, расположенными на плазмидах Bt. Известно более 100 генов 5-эндотоксинов Bt (18). В реализации признака вирулентности Bt участвуют и другие энтомо-токсины, а именно а-, р- и у-экзотоксины (18).

На основе штаммов-продуцентов Bt разработаны промышленные биопрепараты, которые обеспечивают основной объем микробиологиче-

ской защиты растений от насекомых-фитофагов. В настоящее время общее количество микоинсектицидных препаратов на основе штаммов B. bassiana, M. anisopliae, Isaria fumosorosea и L. muscarium достигло 171 наименований, из которых 75 % представлены на мировом рынке средств защиты растений (19, 20). Получены препаративные формы на основе отселектирован-ных штаммов энтомопатогенных грибов из рода Lecanicillium, поражающих сосущих насекомых (оранжерейная белокрылка Trialeurodes vaporariorum Westwood), тлей (Aphidoidea Latreille) и др. (20 биопрепаратов). На основе токсигенного штамма Lecanicillium muscarium разработаны опытные партии биопрепарата Вертициллин М (ФГБНУ ВИЗР, Россия), эффективного при защите тепличных культур от белокрылок (Aleyrodidae Westwood), тлей (Aphidoidea Latreille), трипсов (Thripidae Stevens) и тетраниховых клещей (Tetranychidae Donnadieu) (20).

При разработке современных технологий защиты растений особое внимание уделяется биоинсектицидам на основе продуктов жизнедеятельности микроорганизмов (21, 22). Известны актиномицетные отечественные препараты на основе природного макролидного авермектинового комплекса Фитоверм®, КЭ (ООО НБЦ «Фармбиомед», Россия), Агровертин (новое название Акарин; ЗАО «Агроветсервис», Россия), инсектицидный препарат Спинтор™ 240, СК (SpinTor™, «Dow AgroSciences Vertriebsgesellschaft m.b.H.», Австрия) на основе спиносада, содержащего в составе активного комплекса макроциклические лактоны группы спинозинов (23, 24). На основе актиномицетов созданы препараты стрептозонин, оссами-цин и дезоксиоссамицин, действующее вещество которых относится к спирокетальным макролидам, с высокой инсектоакарицидной активностью (25). Из широко известных инсектоакарицидов микробной природы можно отметить группу милбемицинов (25), близких по свойствам к авер-мектинам, а также специфический ингибитор синтеза хитина никкомицин (26). Для успешной реализации антирезистентной программы защиты растений, а также с учетом особенностей главных агентов биологической борьбы — энтомофагов, ассортимент средств защиты должен включать широкий набор эффективных, экологически безопасных и совместимых с энтомофагами биопрепаратов разной химической природы. Поэтому продолжается активный поиск новых штаммов микроорганизмов, которые продуцируют метаболиты с широким спектром инсектоакарицидного действия.

Изучение распространенности стрептомицетов, синтезирующих вещества с инсектицидными свойствами, в почвах разных климатических зон позволяет вести более целенаправленное выявление и отбор штаммов для разработки на их основе новых биопрепаратов (27). В почвах, собранных в Индии, Китае, Египте, Вьетнаме, на Украине и в Западной Сибири, проводится скрининг штаммов стрептомицетов с инсекто-акарицидной активностью. Как показали наши многолетние исследования, максимальное видовое разнообразие продуцентов инсектоакарицидов встречается в черноземных и дерново-подзолистых неокультуренных почвах Западной Сибири (28). Государственная коллекция микроорганизмов, патогенных для растений и их вредителей (ГКМ ВИЗР) (WFCC WDCM № 760, http://www.ckp-rf.ru/usu/200616/), сейчас насчитывает более 1000 актиномицетов — продуцентов биологически активных веществ (БАВ) различной химической природы.

С использованием разработанной модели ступенчатого скрининга культур на широком наборе тест-насекомых и клещей в ВИЗР разработан ряд биопрепаратов, безопасных для теплокровных животных и человека и совместимых с энтомофагами. В условиях Ленинградской области, в Та-

джикистане, Белоруссии и Грузии опытные партии биопрепарата Алейцид (28) на основе штамма Streptomyces aurantiacus 0775 (действующее вещество 9-диметил-пиерицидин) показали высокую эффективность в отношении вредных сосущих членистоногих, в том числе всех стадий развития оранжерейной белокрылки (T. vaporariorum). Опытные партии биопрепарата Индоцид на основе штамма Streptomyces loidensis П-56, выделенного из почв Индии, активны против различных видов тлей (Aphididae Latreille) и трипсов (Thripidae Stevens), а также обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae C.L. Koch). По химическому составу инсектицидные компоненты метаболитного комплекса штамма относятся к депсипептидам типа остреогрицина. Опытные партии препарата Гербен, разработанного в ВИЗР на основе штамма S. herbaricolor S-100, вызывали 60-100 % гибель бахчевой (Aphis gossypii Glover), персиковой (Myzodes persicae Sulz.), пятнистой оранжерейной (Neomyzus circumflexus Buckton), бобовой (Aphis fabae Scopoli), и гороховой (A. pisum) тли, а также обыкновенного паутинного клеща (T. urticae) (28, 29).

Полезные микроорганизмы ризо- и филлосферы находятся в постоянных динамических ассоциативных взаимоотношениях с растениями (30). Наибольшее значение для биоконтроля популяций фитопатогенных видов имеют бактерии из родов Pseudomonas, Bacillus, Streptomyces и Serratia (31-33). Механизмы взаимодействий растений и микроорганизмов, приводящие к подавлению плотности популяций фитопатогенных видов, сложны и многообразны (34-36). Защита растений основана на использовании штаммов микроорганизмов с высокой конкурентоспособностью, которые могут синтезировать комплексы гидролаз и биологически активных соединений и эффективно колонизировать подходящие экологические ниши (37-39). Многие активные соединения, продуцируемые ризосферными микроорганизмами, обладают элиситорной активностью и запускают механизмы индуцированной устойчивости (40-42).

Важнейшее значение в реализации биологической активности микробов — антагонистов фитопатогенных видов имеет синтез антибиотиков из разных химических классов (пептиды, макролиды, полиеновые соединения, аминогликозиды и т.д.) (43). Антибиотики способны нарушать синтез белка и компонентов клеточной стенки, функционирование мембран, а также ингибировать активность оксидаз. Например, феназин, образуемый псевдомонадами, подавлял рост Fusarium oxysporum и Gaeuman-nomyces graminis, влияя на окислительно-восстановительный потенциал в клетках грибов, тогда как 2,4-диацетилфлороглюцин ингибировал прорастание зооспор Pythium spp., лизируя мембраны (43). Метаболиты штаммов рода Bacillus (белки, пептидные и полиеновые антибиотики, циклические липопептиды, фенольные соединения и цианид) активны в отношении грамотрицательных и грамположительных бактерий, а также фитопатогенных грибов различных родов (Fusarium, Alternaria, Drechlera, Colletotrichum, Verticillium, Phoma, Phomopsis, Sclerotinia, Puccinia и многих других) (43, 44). Существенное значение в формировании механизма действия микробов-антагонистов имеет образование хитиназ, глюканаз, протеаз и липаз, ли-зирующих клеточные стенки фитопатогенных микромицетов и вызывающих деградацию эффекторных молекул фитопатогенов, в основном пептидов (45). Особое положение как продуценты полифункциональных биофунгицидов, синтезирующих богатые комплексы гидролаз, занимают мик-ромицеты Trichoderma spp. Они обладают высокой гиперпаразитарной и антагонистической активностью, а также активностью против фитопато-генных почвообитающих микромицетов (за счет выработки антибиотиков

и ферментов), повышают болезнеустойчивость растений, оказывают фито-регуляторный эффект, улучшают утилизацию азота, стимулируя развитие бактерий рода Azotobacter и клубеньковых бактерий. Следует отметить, что штаммы Trichoderma участвуют в разложении сложных органических полимеров, обогащая почву доступными для растения питательными веществами (45).

Существенное значение для обеспечения комплексного защитного действия имеет способность полезных микроорганизмов ризо- и филлосфе-ры синтезировать метаболиты с гормональными и сигнальными функциями, влияющие на рост и устойчивость растений. Среди обнаруженных природных регуляторов роста — абсцизовая (АБК), жасмоновая и салициловая кислоты, цитокинины, гиббереллины, ауксины (46-48). Показано, что многие штаммы бактерий родов Azospirillium, Pseudomonas, Bacillus и др. могут синтезировать ауксины, активизирующие развитие корневой системы, что позволяет растениям ускоренно проходить фазы развития, чувствительные к заражению (49-51). Штаммы рода Bacillus способны к образованию гиббе-реллинов (52). Представители родов Bacillus, Rhizobium, Arthtrobacter, Azoto-bacter, Azospirillium, Pseudomonas продуцируют цитокинины. Инокуляция растений продуцирующими цитокинин штаммами B. subtilis приводит к существенному повышению содержания хлорофилла и цитокининов, вследствие чего увеличивается биомасса корневой системы и надземной части (53). Способность к образованию АБК обнаружена у представителей родов Bacillus, Pseudomonas, Azospirillum, Brevibacterium и Lysinibacillus. Иными словами, под влиянием полезной микрофлоры может происходить оптимизация эндогенного гормонального баланса растений (54-56).

Для повышения болезнеустойчивости растений и обеспечения защиты от болезней важное значение имеет оптимизация минерального питания. Многие ризосферные микроорганизмы способны солюбилизировать фосфаты такими метаболитами, как органические кислоты и фосфатазы (56-59). При этом активная роль растений в растительно-микробных взаимодействиях сохраняется (60, 61). Следует особо отметить, что БАВ, синтезируемые микроорганизмами, обладают элиситорными свойствами и активируют механизмы системной индуцированной устойчивости в растениях (62, 63).

Многие бактериальные детерминанты (MAMPs, microbe-associated molecular patterns), в частности антибиотики, сидерофоры, метаболиты гормональной природы, биосурфактанты, липополисахариды, флагеллин, а также летучие органические соединения индуцируют защитные реакции растений (59, 60).

Биосурфактанты, образуемые штаммами родов Pseudomonas и Bacillus, — это циклические липопептиды трех семейств (итурины, сурфак-тины и фенгицины). Уменьшая коэффициент поверхностного натяжения воды и формируя гели, они повышают доступность труднорастворимых гидрофобных соединений для корневой системы (64, 65). Микробные липопептиды защищают растения от внедрения патогенов, а клетки бактерий — от неблагоприятных факторов среды, образуя биопленки на поверхности ризопланы. Благодаря способности биопленки менять проницаемость или разрушать структуру цитоплазматической мембраны, связываясь с липидным бислоем, фенгицины и итурины проявляют антигрибную активность, а сурфактины — антивирусную, антимикоплазную и антибактериальную (66, 67). Фенгицин и итурин образуют в мембране поры, а сурфактин растворяет ее (68, 69). Сурфактин и фенгицин стимулируют формирование вторичных метаболитов, повышая активность фер-

ментов липоксигеназного пути, вследствие чего обладают элиситорной активностью (70). Показано, что штаммы рода Pseudomonas способны к образованию липопептидов четырех семейств (амфизины, сирингомици-ны, толаазины и вискозины). Масситолид А из группы вискозинов, образуемый штаммом P. fluorescens SS101, проявляет прямой антагонизм в отношении Phytophthora infestans и индуцирует болезнеустойчивость растений томата (71).

Основной механизм действия сидерофоров — конкуренция за Fe3+ между полезной ризосферной микрофлорой и фитопатогенными видами. Однако показано, что сидерофоры могут индуцировать в растениях устойчивость (72). Псевдобацин из штамма Bacillus sp. SLS18 подавлял развитие F. oxysporum в бедных железом почвах, псевдобацин из штамма P. putida WCS 358 ингибировал развитие Ralstonia solanacearum на эвкалипте, из B. cinerea — на томате, Erwinia carotovora — на табаке (73). Напротив, штаммы, не образующие псевдобацин, не обладали способностью индуцировать системную болезнеустойчивость в растениях. Псевдобацин из P. fluorescens WCS 374 индуцировал системную устойчивость против пирикуля-риоза риса, вызываемого аскомицетом Magnaporthe oryzae, активируя образование фенольных соединений, Н2О2 в эпидермисе и укрепляя клеточную стенку растений в зоне инфицирования (74).

Таким образом, к настоящему времени накоплен значительный объем научных данных о физиолого-биохимических и экологических особенностях микроорганизмов, обитающих в ризо- и филлосфере, а также механизмах их антагонистической активности (75, 76).

Стратегия отбора перспективных штаммов-продуцентов и разработки технологий получения препаративных форм для оптимизации фито-санитарного состояния основных агроэкосистем, обеспечения гарантированного защитного эффекта, повышения урожайности и улучшения качества продукции определяется результатами фундаментальных исследований. Учеными ФГБНУ ВИЗР предложена оригинальная парадигма системы защиты растений с учетом многофакторности и разнообразия фитоса-нитарных объектов на фоне многолетней фитосанитарной дестабилизации. Эта парадигма базируется на управлении динамикой численности вредоносного состава, иммунитете сельскохозяйственных культур, использовании селективных и полифункциональных средств защиты растений, учете закономерностей функционирования паразитоценозов, растительно-микробных сообществ (77) и применима для интенсивного растениеводства, условий защищенного грунта и органического земледелия. Эта парадигма стала логическим продолжением исследований научных школ по микробиологической защите растений, энтомологии, фитопатологии и микологии, которые сформировались в ВИЗР в 1930-х годах под влиянием ведущих биологических научных школ Ленинграда и Москвы и связаны с именами Е.Н. Павловского, Г.Я. Бей-Биенко, А.В. Знаменского, И.В. Васильева, Н.Ф. Мейера, Л.С. Зимина, А.А. Ячевского, Н.А. Наумова, К.М. Степанова, М.С. Дунина, В.П. Поспелова. Многолетние исследования позволили теоретически обосновать перспективность использования микробов-антагонистов и энтомопатогенных видов для управления численностью популяций фитопатогенных микроорганизмов и вредных членистоногих с целью фитосанитарной оптимизации агроэкосистем (78). Разработаны концептуальные подходы к созданию и применению в защитных агротехноло-гиях двух типов полифункциональных биопрепаратов. Препараты первого типа обеспечивают прямое подавление размножения популяций фитопато-генных видов, второго — повышают болезнеустойчивость растений и оп-

тимизируют их физиологическое состояние. Биопрепараты, разработанные на основе живых культур микроорганизмов, обладают профилактическим и пролонгированным действием и представляют собой стратегическую основу микробиологического контроля фитопатогенных видов. Биопрепараты, основанные на активных метаболитных комплексах штаммов, могут применяться тактически для быстрого подавления численности активно размножающихся видов, например мучнисто-росяных и ржавчинных грибов. Методология создания этих полифункциональных биопрепаратов основана на использовании технологичных и безопасных для теплокровных животных и человека штаммов с высокой комплексной биологической активностью по ряду признаков (бактерицидная, фунгицидная, антивирусная, фиторегуляторная активность, вирулентность, токсигенность) (78). Перспективные штаммы должны обладать высокой экологической пластичностью и конкурентоспособностью, а также способностью синтезировать сложные комплексы веществ с высокой целевой биологической активностью. При выборе продуцента необходимо учитывать технологичность штамма, а именно способность утилизировать доступные и дешевые субстраты, устойчивость к различным режимам концентрирования и высушивания, сохранение целевой биологической активности и жизнеспособности в разных препаративных формах.

Экологическая пластичность и высокий адаптационный потенциал позволяют штаммам микроорганизмов эффективно сдерживать нарастание плотности популяций фитопатогенов в течение длительного периода времени. Е.Л. Головлевым (79) введено понятие «экологическая тактика», которое можно охарактеризовать как особенности реакций микроорганизмов на изменение условий среды и типы поведения в одинаковых средах, число которых может быть очень велико. Стратегия микроорганизма складывается из комбинации экологических тактик. Существенную роль в обеспечении динамической устойчивости микробиоценозов почвы играют пластичные в экологическом отношении виды родов Streptomyces и Bacillus, которые доминируют в различных почвенных экосистемах (черноземах, серых лесных почвах, солончаках и т.д.) (79). Штаммы бацилл в оптимальной среде обитания показывают параметры роста, характерные для r-стратегов. Напротив, при неблагоприятных условиях они образуют эндогенные споры, как L-стратеги. Кроме того, в насыщенных микробных сообществах ризо- и филлопланы бациллы проявляют К-стратегию. Акти-номицеты также могут демонстрировать смешение К- и L-стратегий. По нашему мнению, именно бациллы и актиномицеты некоторых родов наиболее перспективны для интродукции в агроэкосистемы с целью длительного контроля популяций фитопатогенов.

Полифункциональность перспективных штаммов-продуцентов связана с образованием сложных комплексов БАВ с разной целевой активностью, обусловленной длительной эволюцией почвообитающих микроорганизмов в насыщенной среде обитания в условиях жесткого естественного отбора. Понятие «метастабильность фенотипа», сформулированное Е.Л. Головлевым (80), подразумевает фенотипическую изменчивость в рамках постоянного генотипа, которую можно рассматривать как способ адаптации к изменяющейся среде обитания и результат специфической формы естественного отбора, действующего в этих условиях. Метастабильность фенотипа эволюционно возникла как способ стабилизации вида, а не генерации разнообразия и дальнейшей дивергенции (80). Наибольшей конкурентоспособностью в процессе адаптогенеза обладают виды микроорганизмов, способные к образованию широкого спектра вторичных метаболитов.

Для разработки полифункциональных биопрепаратов наибольший интерес представляют именно такие виды и штаммы.

Представители родов Bacillus и Streptomyces широко используются в различных областях биотехнологического производства вследствие разнообразия метаболических процессов и низкой патогенности штаммов. Штаммы бацилл и стрептомицетов высокотехнологичны и в наибольшей степени отвечают требованиям, предъявляемым к штаммам-продуцентам при получении биопрепаратов для интродукции в агробиоценоз и контроля плотности популяций фитопатогенов. Представители рода Bacillus — одна из самых разнообразных и распространенных групп микроорганизмов (33, 35, 37). Они образуют разнообразные БАВ, в основном белковой природы, играющие важную роль в процессах индукции болезнеустойчивости растений (36, 38). Актиномицеты — также ценные объекты промышленной биотехнологии, продуценты антибиотиков и биологически активных веществ. Эффективность расселения спор, устойчивость к высушиванию и временному отсутствию питательных веществ определяют широкое распространение актиномицетов в природе и их высокую технологичность (81). Одна из наиболее многочисленных групп актиномицетов — штаммы рода Streptomyces (82). Помимо синтеза гидролаз, для формирования су-прессивности почвы большое значение имеют пептидные, макролидные и полиеновые антибиотики, образуемые стрептомицетами (83). Несмотря на то, что актиномицеты давно и широко используются в медицине и ветеринарии, их применение в сельском хозяйстве ограничено. Следует отметить, что среди почти 14000 известных активных вторичных метаболитов микроорганизмов около 9000 продуцируются актиномицетами, 80 % которых относятся к роду Streptomyces (81). В этой связи очевидно, что физио-лого-биохимические особенности актиномицетов определяют целесообразность их использования как продуцентов специфических биологически активных соединений для защиты растений.

В настоящее время доля биопрепаратов на мировом рынке пестицидов составляет пока чуть более 2 %, но их применение в последние годы увеличивается на 20 % в год, тогда как производство химических пестицидов ежегодно увеличивается только на 3 %. Более 75 % мирового производства биопестицидов принадлежит США и ЕС. У крупнейших компаний «Valent Bioscience» (США), «Certis» (США), «Koppert Biological Systems» (Нидерланды), «Pasteuria Bioscience» (США), «Isagro» (Италия), «Terra Nostra Technology» (Канада) объемы ежегодных продаж средств биозащиты составляют от 100 млн USD. На мировом рынке 90 % всех коммерческих биопестицидов основано на использовании различных видов и штаммов B. thuringiensis. Затем по степени коммерциализации идут энто-мопатогенные нематоды, биопрепараты на основе ряда видов микромице-тов и только затем — бактериальные биопрепараты на основе микробов-антагонистов. Крупнейший производитель пестицидов — компания «Bayer AG» (Германия) выпускает коммерческие биофунгициды Sonata® на основе штамма Bacillus pumilus QST 2808, а также препарат Rhapsody® и три формы препарата Serenade®, в которых используется штамм Bacillus subtilis QST 713 (https://www.agroxxi.ru). В России для защиты растений от болезней широко используются биопрепараты Фитоспорин (ООО «Ба-шинком»), Бактофит (ООО ПАО «Сиббиофарм»), Ризоплан (ООО «Биопестициды) и ряд других.

В Государственной коллекции микроорганизмов, патогенных для растений и их вредителей (ГКМ ВИЗР) общее число штаммов в настоящее время достигает 8120 единиц хранения. В результате скрининга сформи-

рована коллекция, включающая более 200 активных штаммов разной таксономической принадлежности, перспективных для создания биопрепаратов для защиты растений от вредителей и болезней. На их основе разработаны и зарегистрированы (совместно ФГБНУ ВИЗР и ЗАО «АБТ-груп») различные препаративные формы шести полифункциональных биопрепаратов для защиты сельскохозяйственных культур от болезней и повышения урожайности — Гамаир, Алирин-Б, Витаплан, Трихоцин, Стер-нифаг и Глиокладин.

Биопрепарат Алирин-Б (штамм В. subtШs В-10) предназначен для защиты растений от грибных заболеваний. Штамм синтезирует полипептидные и полиеновые антибиотики, а основное активное вещество алирин В1 отнесено в группу бактериоцинов (84). Штамм В. subtШs М-22 — основа биопрепарата Гамаир, эффективного против микозов и бактериозов; он образует полипептид гамаир А, близкий к бациллину и отнесенный к подгруппе 1А (медиоцидина), а также гексаеновые антибиотики разной структуры гамаир В, С и Д (85).

Получены лабораторные образцы и опытные партии ряда новых биопрепаратов на основе наиболее активных штаммов, показана их высокая биологическая эффективности на ряде сельскохозяйственных культур. Перспективный штамм Streptomyces felleus S-8 синтезирует антибиотик оригинального строения алириномицин С, который отнесен к подгруппе основных макролидов типа карбомицина-циррамицина и обладает высокой активностью в отношении фитопатогенных микромицетов (86). Штаммы & ^^отаИш Р-21 и & globisporus Л-242 продуцируют разнообразные соединения с высокой фунгицидной, фиторегуляторной и противовирусной активностью. Штамм & ^^отаПш Р-21 образует оригинальный полипептидный антибиотик хризомал А, который отнесен к пептидолакто-нам треонинового типа. Оба штамма продуцируют также гептаеновые ароматические антибиотики из группы полиэфиров. Глоберин и хризо-мал С отнесены к подгруппе ароматических гептаеновых полиенов (87). Полиеновые антибиотики связываются с определенными компонентами поверхностных оболочек грибов и обладают избирательным мембрано-тропным действием. Согласно классификации, оригинальные антибиотики хризомал С и глоберин отнесены к подгруппе леворин-партрицин-трихомицин. Установлено, что хризомал С наиболее близок к леворину, глоберин — к партрицину (88).

Инновационное направление в защите сельскохозяйственных культур — использование полифункциональных препаративных форм на основе различных штаммов-продуцентов БАВ, что позволяет существенно повысить биологическую эффективность биопрепаратов и расширить спектр их действия. К таким формам относится биопрепарат Витаплан, СП на основе штаммов В. subtШs ВКМ В-2604D и В. subtШs ВКМ В-2605D. Штамм В. subtШs ВКМ В-2605D образует близкий к бациллину полипептид, а также гексаеновые антибиотики, один из которых отнесен к подгруппе медиоцидина. Штамм В. subtШs ВКМ В-2604D синтезирует антибиотики различной структуры (полипептидный антибиотик из группы бактериоцинов и полиеновый антибиотик) (84, 85).

Проведенные исследования позволили обосновать перспективность использования микроорганизмов — продуцентов антибиотиков для разработки полифункциональных препаративных форм, предназначенных для защиты растений от фитопатогенов, а также оценить роль вторичных микробных метаболитов различного химического строения в механизме комплексной активности штаммов-продуцентов. Тем не менее отбор стабиль-

ного высокоактивного штамма — необходимое, но не достаточное условие для разработки эффективных технологий микробиологической защиты. Ключевая проблема — создание высокотехнологичных препаративных форм с учетом биологических особенностей штамма-продуцента, обеспечивающих длительную жизнеспособность клеток и биологическую активность в процессе хранения и использования в системах защиты растений (89).

Эффективность биопрепаратов, разработанных на основе штаммов Bacillus sub-tilis для интегрированных и биологических систем защиты сельскохозяйственных культур, в регионах Российской Федерации (90-92)

Биопрепарат Культура, сорт или гибрид, Заболевание Биологическая Прибавка

(разработчик) место испытаний эффективность, % урожая

Алирин-Б, СП Пшеница озимая, сорт Корневые гнили 60-80 8-10 %

(ВИЗР) Безенчукская 380, Септориоз 85-90

СХПК «Грачевский, Липецкая обл. Бурая ржавчина Фузариоз колоса 75-80 60-70

Свекла сахарная, гибрид ХМ-5455, Комплекс болезней 60-65 93,3 ц/га

ООО «Заречье», Воронежская обл. (церкоспороз, фо-моз, бактериоз)

Яблоня, сорт Айдоред, Парша, мучнистая 96-99 10-20 ц/га

ОПХ «Центральное», г. Краснодар роса

Земляника, сорт Зенга Зенгана, Серая гниль 87 28,8-38,6 %

СТ «Сад», Воронежская обл.

Гамаир, СП Подсолнечник, сорт Родник, Белая гниль, фомоз 80-98 22 %

(ВИЗР) СХПК «Грачевский», Липецкая обл.

Витаплан, СП Пшеница яровая, сорт Победа, Корневые гнили 61-67 12,8-14,1 %

(ВИЗР) опытное поле ГНУ НВ НИИСХ, Септориоз 55-59

Волгоградская обл. Мучнистая роса 52-62

Пшеница озимая, сорт Руфа, Корневые гнили 64-77 8,3-16,6 %

Учебно-опытное хозяйство Кубан- Септориоз 61-71

ского аграрного университета, Мучнистая роса 66-73

Яровой ячмень, сорт Мамлюк, Сетчатая пятни- 48-62 23,1-26,2%

КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко, стость

Озимый ячмень, сорт Добрыня, Корневые гнили 64-80 21,5-26,7 %

Учебно-опытное хозяйство Кубан- Сетчатая пятни- 63-64

ского аграрного университета, стость

Картофель, сорт Светлячок 1, Фитофтороз, ризок- 60-80 42,0-45,0 %

Молдова, ПМР, ГУ «Республикан- тониоз, альтернари-

ская токсикологическая лаборатория»оз

Морковь, сорт Нантская, Альтернариоз 58-70 11,8-12,4 %

ООО «Надежда-2», Волгоградская обл.

Арбуз, сорт Сахарный малыш, Корневые гнили и 69-73 14,5-17,4 %

ООО «Надежда-2», Волгоградская обл. увядания

Дыня, сорт Лада, Пероноспороз 56-67 8,4-12,8 %

ООО «Надежда-2», Волгоградская обл. Корневые гнили и увядания 49-69

Яблоня, сорта Синап орловский и Парша, монилиоз, 93-100 10-25 ц/га

Память воину мучнистая роса

ООО «Масловские сады»,

Виноград, сорт Бианка, Милдью 64-74 Урожайность

СКНИИСиВ, г. Краснодар, Оидиум 86-100 на 29-39 %,

ООО АФ «Южная» Темрюкского сахаристость

района (Анапо-Таманская агроэко- на 13-19 %

Лук репчатый, сорт Халцедон, Пероноспороз 62-77 8,9 %

Капуста белокочанная, сорт Стаха- Черная ножка, сли- 58-68 15,7-34,2 %

новка 1513, зистый бактериоз

АФ «Московский», Московская обл.

Свекла сахарная, сорт Льговская 52, Корнеед 58-82 10,5 %

свекла столовая сорт Бордо 237, Церкоспороз 64-75

Сводные данные многолетних испытаний биологической эффективности в отношении болезней зерновых, овощных, плодово-ягодных, культур, картофеля и сахарной свеклы в условиях сельскохозяйственного производства представлены в таблице (90-92).

Таким образом, в России создано 40 биопрепаратов для защиты растений. С учетом производителей из других стран микробиологическая защита сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков обеспечивается 300 биопрепаратами, что, безусловно, составляет значительный ресурс для фитосанитарной оптимизации агроэкосистем и достижения экологической безопасности в растениеводстве (93). Защитные биопрепараты эффективно интегрируются в зональные системы комплексной защиты зерновых, картофеля и овощных культур в различных регионах Российской Федерации. Завершены работы по созданию систем биологической защиты овощных и декоративных культур в теплицах, в которых достигнуто эффективное сочетание биопрепаратов и массово разводимых энтомофагов (94).

Итак, достижение устойчивого защитного эффекта при применении биопрепаратов зависит от наличия постоянного мониторинга вредных и полезных популяций в агробиоценозе; обязательных профилактических обработок биопрепаратами с защитной и фиторегуляторной активностью; совпадения оптимальных условий для развития энтомофагов и высокой вирулентности штаммов — продуцентов биопрепаратов; эффективности биологического комплекса в отношении болезней и вредных членистоногих и перевод в состояние депрессированного размножения быстрораз-множающихся видов; технологической совместимости энтомофагов, биопрепаратов и других элементов биологической защиты. Ассортимент биопрепаратов должен расширяться как за счет привлечения новых родов, видов и штаммов-продуцентов, так и посредством усовершенствования препаративных форм для разных экологических условий. В системах биологической и интегрированной защиты сельскохозяйственных культур эффективны комплексные полифункциональные биопрепараты, специализированные по целевому назначению и применяемые с учетом как состава вредных видов, так и фитосанитарной ситуации в целом.

1. Ghorbanpour M., Omidvari M., Abbaszadeh-Dahaji P., Omidvar R., Kariman K. Mechanisms underlying the protective effects of beneficial fungi against plant diseases. Biological Control, 2018, 117: 147-157 (doi: 10.1016/j.biocontrol.2017.11.006).

2. Надыкта В.Д., Волкова Г.В., Долженко В.И. Биологическая защита растений — основа фитосанитарной стабилизации агроэкосистем и экологического земледелия. Защита и карантин растений, 2010, 11: 9-11.

3. Rohini, Gowtham H.G., Hariprasad P., Singh S.B., Niranjana S.R. Biological control of Pho-mopsis leaf blight of brinjal (Solanum melongena L.) with combining phylloplane and rhizo-sphere colonizing beneficial bacteria. Biological Control, 2016, 101: 123-129 (doi: 10.1016/j.biocontrol.2016.05.007).

4. Павлюшин В.А., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фитосанитарные последствия. СПб, 2008.

5. Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Формирование агроэкосистем и становление сообществ вредных видов биотрофов. Вестник защиты растений, 2016, 2(88): 5-15.

6. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М., 1987.

7. Полянский А.М., Головченко А.В., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Новые критерии для оценки специфики бактериальных комплексов различных почв. Микробиология, 2002, 71(5): 675-680.

8. Павлюшин В.А., Якуткин В.И., Таволжанский В.Н. Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем Белгородской области. Вестник защиты растений, 2016, 1(87): 14-22.

9. Павлюшин В.А., Иващенко В.Г. Интенсификация растениеводства и эколого-продукционный баланс агроэкосистем: снижение плодородия почв и фитосанитарная дестабилизация. Вестник защиты растений, 2017, 3(93): 5-16.

10. Борисов Б.А., Серебров В.В., Новикова И.И., Бойкова И.В. Энтомопатогенные аско-мицеты и дейтеромицеты. В сб.: Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. М., 2001: 352-427.

11. Леднев Г.Р., Долгих В.В., Павлюшин В.А. Стратегии паразитизма энтомопатогенных микроорганизмов и их роль в снижении численности фитофагов. Вестник защиты растений, 2013, 3: 3-17.

12. Исси И.В. Микроспоридии как тип паразитических простейших. В кн.: Микроспоридии. Серия: Протозоология. Л., 1986, т. 10: 6-135.

13. Фролов А.Н., Малыш Ю.М., Токарев Ю.С. Особенности биологии и прогнозирования динамики численности лугового мотылька (Pyrausta sticticalis L.) в период его низкой численности в Краснодарском крае. Энтомологическое обозрение, 2008, 87(2): 291-302.

14. Павлюшин В.А., Исси И.В., Токарев Ю.С. Энтомопатогенные микроспоридии (Eukaria: Opisthokonta: Microsporidia): возможности применения против вредных насекомых. Вестник защиты растений, 2013, 2: 3-12.

15. Vey A., Riba G. Toxines insecticides issues de champignons entomopathogenes. Etat actuel des conaissances dutilsation de leurs activites. C. K. Acad. Agr., 1989, 75(6): 143-149.

16. Quessada-Moraga E., Vey A. Bassiacridin, a protein toxic for locusts secreted by the ento-mopathogenis fungus Beauveria bassiana. Mycol. Res., 2004, 108: 441-452 (doi: 10.1017/S0953756204009724).

17. Кандыбин Н.В. Бактериальные средства борьбы с грызунами и вредными насекомыми: теория и практика. М., 1989.

18. Augustyniak J., Dabert M., Wypijewski K. Transgenes in plants: protection against viruses and insects. Acta Physiologiae Plantarum, 1997, 19(4): 561-569 (doi: 10.1007/s11738-997-0054-1).

19. Faria M., Wraight S.P. Mycoinsecticides and mycoacaricides: a comprehensive list with worldwide coverage and international classification of formulation types. Biological Control, 2007: 43(3): 237-256 (doi: 10.1016/j.biocontrol.2007.08.001).

20. Митина Г.В., Козлова Е.Г., Пазюк И.М. Влияние биопрепарата вертициллина М на основе экстракта энтомопатогенного гриба Lecanicillium muscarium и его инсектицидных метаболитов на энтомофагов защищенного грунта. Вестник защиты растений, 2018, 2(96): 25-32.

21. Sharma M., Dangi P., Choudhary M. Actinomycetes: source, identification, and their applications. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences (IJCMAS), 2014, 3(2): 801-832.

22. Aggarwal N., Thind S.K., Sharma S. Role of secondary metabolites of Actinomycetes in crop protection. In: Plant growth promoting actinobacteria: A new avenue for enhancing the productivity and soil fertility of grain legumes /G. Subramaniam, S. Arumugam, V. Rajendran (eds.). Springer, Singapore, 2016: 99-121 (doi: 10.1007/978-981-10-0707-1_7).

23. Mendes W.A., Valle J., Ibarra J.E., Cisneros J., Penagos D.I., Williams T. Spinosad and nucle-opolyhedrovirus mixtures for control of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in maize. Biological Control, 2002, 25(2): 195-206 (doi: 10.1016/S1049-9644(02)00058-0).

24. Kirst H.A. The spinosyn family of insecticides: realizing the potential of natural products research J. Antibiot. (Tokio), 2010, 63(3): 101-11 (doi: 10.1038/ja.2010.5).

25. Baker G.H., Dorgan R.J., Everett J.R., Hood J., Poulton M.E. A novel series of milbemicin antibiotics from Streptomyces strain E225. II. Isolation, characterisation, structure elucidation. J. Antibiot. (Tokyo), 1990, 43(9): 1069-1076 (doi: 10.7164/antibiotics.43.1069).

26. Джафаров М.Х., Василевич Ф.И., Мирзаев М.Н. Получение авермектинов: биотехнологии и органический синтез (обзор). Сельскохозяйственная биология, 2019, 54(2): 199-215 (doi: 10.15389/agrobiology.2019.2.199rus).

27. Бойкова И.В. Биологические особенности стрептомицетов — основы новых инсектицидных биопрепаратов. Автореф. кан. дис. СПб, 1998.

28. Бойкова И.В., Павлюшин В.А. Актиномицеты — основа новых биопрепаратов для защиты растений от вредных членистоногих. Информационный бюллетень ВПРС МОББ, 2002, 33: 102-113.

29. Бойкова И.В., Козлова Е.Г., Анисимова О.С., Кононенко А.В. Индоцид и гербен — перспективные биопрепараты для закрытого грунта. Защита и карантин растений, 2007, 9: 40-41.

30. Тихонович И.А., Проворов Н.А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агроэкосистем будущего. СПб, 2009.

31. Doornbos R.F., van Loon L.C., Bakker P.A.H.M. Impact of root exudates and plant defense signaling on bacterial communities in the rhizosphere. a review. Agronomy for Sustainable Development, 2012, 32(1): 227-243 (doi: 10.1007/s13593-011-0028-y).

32. Pieterse C.M.J., Zamioudis C., Berendsen R.L., Weller D.M., van Wees S.C.M., Bak-

ker P.A.H.M. Induced systemic resistance by beneficial microbes. Annual Review of Phytopathology, 2014, 52: 347-375 (doi: 10.1146/annurev-phyto-082712-102340).

33. Compant S., Duffy B., Nowak J., Clément C., Barka E.A. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and future prospects. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71(9): 4951-4959 (doi: 10.1128/AEM.71.9.4951-4959.2005).

34. Beneduzi A., Ambrosini A., Passaglia L.M.P. Plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR): their potential as antagonists and biocontrol agents. Genet. Mol. Biol., 2012, 35(4, suppl. 1): 1044-1051 (doi: 10.1590/S1415-47572012000600020).

35. Kumar P., Dubey R.C., Maheshwari D.K. Bacillus strains isolated from rhizosphere showed plant growth promoting and antagonistic activity against phytopathogens. Microbiological Research, 2012, 167(8): 493-499 (doi: 10.1016/j.micres.2012.05.002).

36. Ye Y.F., Li Q.Q., Fu G., Yuan G.Q., Miao J.H, Lin W. Identification of antifungal substance (Iturin A2) produced by Bacillus subtilis B47 and its effect on southern corn leaf blight. J. Integr. Agric., 2012, 11(1): 90-99 (doi: 10.1016/S1671-2927(12)60786-X).

37. Dunlap C.A, Schisler D.A, Bowman M.J, Rooney A.P. Genomic analysis of Bacillus subtilis OH 131.1 and co-culturing with Cryptococcus lavescens for control of Fusarium head blight. Plant Gene, 2015, 2: 1-9 (doi: 10.1016/j.plgene.2015.03.002).

38. Новикова И.И. Биологическое разнообразие микроорганизмов — основа для создания новых полифункциональных биопрепаратов для фитосанитарной оптимизации агроэко-систем. Вестник защиты растений, 2016, 89(3): 120-122.

39. Новикова И.И., Попова Э.В., Бойкова И.В., Павлюшин В.А., Тютерев С.Л. Роль интро-дуцированных микробов-антагонистов фитопатогенных микромицетов в повышении су-прессивности почвы. Защита и карантин растений, 2016, 8: 35-43.

40. Yang L., Quan X., Xue B., Goodwin P.H., Lu S., Wang J., Wei D., Wu C. Isolation and identification of Bacillus subtilis strain YB-05 and its antifungal substances showing antagonism against Gaeumannomyces graminis var. tritici. Biological Control, 2015, 85: 52-58 (doi: 10.1016/j.biocontrol.2014.12.010).

41. Максимов И.В., Веселова С.В., Нужная Т.В., Сарварова Е.Р., Хайруллин Р.М. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам. Физиология растений, 2015, 62(6): 763-775 (doi: 10.7868/S0015330315060111).

42. Tan S.Y., Jiang Y., Song S., Huang J.F., Ling N., Xu Y.C., Shen Q.R. Two Bacillus amyloliq-uefaciens strains isolated using the competitive tomato root enrichment method and their effects on suppressing Ralstonia solanacearum and promoting tomato plant growth. Crop Protection, 2013, 43: 134-140 (doi: 10.1016/j.cropro.2012.08.003).

43. Duffy B., Schouten A., Raaijmakers J.M. Pathogen self-defense: mechanisms to counteract microbial antagonism. Annual Review of Phytopathology, 2003, 41: 501-538 (doi: 10.1146/annurev.phyto.41.052002.095606).

44. Аринбасарова А.Ю., Баскунов Б.П., Меденцев А.Г. Низкомолекулярный антимикробный пептид из Trichoderma cf. Rifai BKMF-4268D. Микробиология, 2017, 86(2): 258-260 (doi: 10.7868/S0026365617020057).

45. Benítez T., Rincón A.M., Limón M.C., Codón A.C. Biocontrol mechanisms of Trichoderma strains. International Microbiology, 2004, 7(4): 249-260.

46. Sivasakthi S., Kanchana D., Usharani G., Saranraj P. Production of plant growth promoting substance by Pseudomonas fluorescens and Bacillus subtilis isolates from paddy rhizosphere soil of Cuddalore district, Tamil Nadu, India. International Journal of Microbiological Research, 2013, 4(3): 227-233 (doi: 10.5829/idosi.ijmr.2013.4.3.75171).

47. Bakker P.A.H.M., Pieterse C.M.J., van Loon L.C. Induced systemic resistance by fluorescent Pseudomonas spp. Phytopathology, 2007, 97(2): 239-243 (doi: 10.1094/PHYT0-97-2-0239).

48. Van Loon L.C. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria. European Journal of Plant Pathology, 2007, 119: 243-254 (doi: 10.1007/s10658-007-9165-1).

49. Porcel R., Zamarreño Á.M., García-Mina J.M., Aroca R. Involvement of plant endogenous ABA in Bacillus megaterium PGPR activity in tomato plants. BMC Plant Biology, 2014, 14: 36 (doi: 10.1186/1471-2229-14-36).

50. Kilian M., Steiner U., Krebs B., Junge H., Schmiedeknecht G., Hain R. FZB24® Bacillus subtilis — mode of action of microbial agent enhancing plant vitality. Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, 2000, 1/00(1): 72-93.

51. Dobbelaere S., Vanderleyden J., Okon Y. Plant growth-promoting effects of diazotrophs in the rhizosphere. Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22(2): 107-149 (doi: 10.1080/713610853).

Биологическая защита растений

Экологи уже не одно десятилетие говорят об опасности химических препаратов, применяемых для борьбы с насекомыми-вредителями. Чтобы сделать уничтожение и сокращение популяций вредных обитателей сельскохозяйственных угодий более безопасным, были разработаны биологические методы защиты растений. Заключаются они в использовании одних живых организмов против других

Методы эти абсолютно безвредны с точки зрения экологии (в отличие от химического метода защиты растений) – их применение не имеет последствий для человека, полезных насекомых, птиц, животных и микроорганизмов

Использование энтомофагов

Энтомофаги (от греч. ntoma— насекомые и phgos — пожиратель) — полезные, то есть, экономически выгодные для человека насекомые, питающиеся вредителями сельскохозяйственных растений. Эти насекомые делятся на хищников и паразитов. Например, для любителей основных тепличных культур (томат, огурец, болгарский перец, а также цветы), таких как трипсы, белокрылки, тля, обыкновенный паутинный клещ, контролирующими агентами являются различные виды хищных клещей (Амблисейулюс кукумерис, Амблисейулюс Свирского, Трансейус Монтдоренсис, Неосейулюс столидус и т.д.).

Хищники нападают на жертву путем прямой атаки и более или менее быстро ее поедают. Паразиты же в период личиночной стадии прикреплены телу хозяина или развиваются внутри него и обычно достаточно длительное время питаются за счет живого, хотя иногда и парализованного, насекомого. Для развития паразита (паразитов) требуется лишь одна особь хозяина, и, как следствие, паразит всегда мельче хозяина.

Деление энтомофагов на хищников и паразитов достаточно условно. Некоторые паразиты яиц или личинок, собранных в группу, закончив питание в одной особи хозяина, иногда переходят на другую и тем самым становятся хищниками.

Многие перепончатокрылые энтомофаги, чьи личинки развиваются как паразиты, во взрослой стадии питаются гемолимфой хозяев своих личинок, то есть ведут себя как хищники. Особо следует сказать о жалящих осах, которых нередко относят к хищникам. Действительно, они нападают на свою жертву путем прямой атаки, однако не поедают ее, как это делают хищники, а выкармливают ею своих личинок, каждая из которых съедает лишь одно из добытых насекомых (виды рода Ammophila).

Насекомые-хищники по общим биологическим характеристикам подобны хищникам из других групп животных. Они или быстро передвигаются, охотясь за жертвой (стрекозы летают, жужелицы бегают), или подстерегают жертву, как богомолы, или ловят ее с помощью особых приемов, как муравьиные львы. Иногда они используют приспособления лова (тенета личинок некоторых ручейников) или обитают в скоплениях своих жертв и тогда не нуждаются в особых приемах и приспособлениях и могут быть медлительными (личинки и взрослые кокцинеллиды, личинки златоглазок и мух-сирфид в колониях тлей или щитовок). Что касается паразитических насекомых-энтомофагов, то по образу жизни они существенно отличаются от паразитов в других группах животных следующими особенностями: развитие за счет содержимого тела хозяина приводит к гибели хозяина. Паразитические насекомые-энтомофаги (прежде всего паразитические перепончатокрылые) являются паразитами лишь на личиночных стадиях. Хозяева паразитических насекомых-энтомофагов относятся к тому же классу, то есть к насекомым (исключение — немногочисленные паразиты пауков и клещей). Паразитические насекомые-энтомофаги достигают (по сравнению с их хозяевами) относительно крупных размеров того же порядка, что и хозяева. По этим причинам паразитические насекомые- энтомофаги часто, особенно в зарубежной литературе, называются паразитоидами. С.И. Малышев (1966) предложил для них термин «карнивороиды», имея в виду тот же летальный исход для жертвы, как и от хищников.

Хищных насекомых можно специально отловить и выпустить в сад, теплицу или на огород. Например, божьих коровок собирают в дикой природе на местах скоплений и переносят в сад, где эти жуки успешно уничтожают тлей.

Паразитов чаще разводят лабораторным путём. Для этого куколок и яйца вредителей заражают энтомофагами. Затем заражённый биологический материал помещают на специальные картонные пластины, которые развешивают на растениях или же выпускают личинок непосредственно на поля. Энтомофаги не покидают грядки, сады и поля до тех пор, пока существует кормовая база в виде насекомых-вредителей. Эффект от применения энтомофагов становится заметным спустя несколько дней.

Энтомофагов используют несколькими способами: выпускают разово (так называемая сезонная колонизация); создают условия для их жизнедеятельности — охраняют путём культивации растений-медоносов, оберегания растительной под- стилки и других мест зимовки; переносят из очагов затухания жизнедеятельности вредных насекомых на новые участки, где вредители особо активны (переселение внутри ареала).

Выявлен эффективный способ привлечения энтомофагов при использовании в межевых посадках разных видов пряно-ароматических и медоносных культур. Для увеличения продолжительности жизни, размножения и созревания энтомофагов после зимовки и выхода из куколок им необходимы продукты ароматических и медоносных растений для углеводного питания нектаром и пыльцой разных растений: крестоцветных, зонтичных, сложноцветных, розоцветных, бобовых и других.

По степени привлекательности для насекомых цветущие культуры можно разделить на две группы: 1) гречиха, укроп, кориандр, чабер садовый, рапс, фацелия, горчица, люцерна, донник, клевер; 2) тмин, семенники моркови, пастернака, семенного лука, подсолнечника, вики, эспарцета, топинамбур и смесь овса, вики и фацелии.

Рынок энтомофагов

В 40-50-е годы в Советском Союзе были созданы впервые в мире технологические линии по производству многих энтомофагов, а каждый крупный тепличный комбинат, располагающий значительными площадями защищенного грунта, в обязательном порядке занимался производством насекомых-энтомофагов. Однако в 90-е годы это направление пришло в упадок — были утеряны технологические компетенции, да и зашедшие на отечественный рынок крупные международные корпорации по производству химических средств защиты растений предложили решения, которые, как казалось тогда, были и дешевле, и эффективнее.

Однако у борьбы с вредителями с помощью ядохимикатов есть целый ряд узких мест. В частности, почти все вредители имеют высокую сопротивляемость к ядам и даже к самым сильным из них привыкают, что ведет к необходимости постоянно наращивать дозировку, а со временем химпрепараты и вовсе перестают работать. Высокая концентрация химии может также не лучшим образом сказаться на получаемой сельхозпродукции. Другое дело — энтомофаги, которые пожирают насекомых-вредителей, не оказывая никакого негативного влияния на растения.

Все развитые сельскохозяйственные державы, такие как США, Канада, Австралия, страны Евросоюза, не только активно используют, но и наращивают в своем секторе АПК долю биозащиты растений.

Когда российские производители вернулись к необходимости работать с насекомыми- энтомофагами, выяснилось, что их производство сохранили лишь большие тепличные комбинаты, да и то выращивали полезных насекомых они исключительно для своих нужд. В итоге, как отмечают эксперты, рынок насекомых-энтомофагов на 90-95% формировался за счет импорта. Насекомых завозили в специальных коробках или контейнерах, которые производители агрокультур затем использовали на производстве.

Отраслевые эксперты отмечают, что активно растущий спрос на энтомофагов привел к росту этого сегмента за последние 4-5 лет в 3 раза и продолжает активно расти темпами не менее 30% в год. Обратили внимание на биозащиту как средство повышения валового продукта в растениеводстве на государственном уровне. Президентом РФ Владимиром Путиным создание и применение биологических средств защиты растений отнесено к приоритетным направлениям развития науки. Была разработана и запущена «Комплексная программа развития биотехнологий в России до 2020 года», согласно которой за 8 лет применение биологических технологий должно было возрасти на 300%. Программа предусматривала субсидирование покупок биотехнологических продуктов фитосанитарного назначения, в том числе энтомофагов.

Значительным игроком рынка является ФГБУ «Россельхозцентр», структуры которого сохранили производство энтомофагов с советских времен. Объем произведенных биопрепаратов составляет около 69,5% от общего объема произведенных биопрепаратов в Российской Федерации, энтомофагов – около 56%. В настоящее время в филиалах организации производятся энтомофаги: трихограмма, златоглазка, габробракон и другие. Появились и независимые компании, которые работают не на одного конкретного заказчика, а в целом на рынок, причем география поставок может быть крайне широкой.

Insect house для насекомых

В Европе, да и во всем мире, уже давно говорят о проблеме сохранения пчёл и других полезных насекомых, популяции которых катастрофически сократились, а парки, сады, зоопарки оборудуют домиками для насекомых. В России об экологичес кой катастрофе, которой грозит сокращение числа полезных насекомых, говорят мало. А между тем бороться с бедой может и должен каждый. Для этого есть хороший способ — создавать специальные убежища — домики, которые называют отелями для полезных насекомых или просто отелями для жуков.

Домик для полезных насекомых, отель для жуков, или insect house — это любое специальное строение, небольшое скопление материалов или домик, в котором могут поселиться полезные насекомые, медоносы и другие враги садовых вредителей – златоглазки, божьи коровки, наездники, журчалки, жужелицы и пр. Это комплексное решение проблемы привлечения полезных насекомых на свой участок и сохранения их популяции в природе.

Универсальные симпатичные домики, которые фактически являются складом материалов, где смогут обустроить свое жилище полезные насекомые, причисляют к числу объектов малой архитектуры, наряду с садовой скульптурой или беседками. Каждый такой домик для насекомых по-своему неповторим и станет ярким индивидуальным штрихом в оформлении сада в целом.

Отель для насекомых размещают в защищенном от осадков месте, на теплой солнечной площадке. В тени полезные насекомые вашим приютом не соблазнятся. В теплое время года домики для насекомых – это скорее арт-объекты, чем по-настоящему функциональные приманки для полезных насекомых. Свои настоящие функции они выполняют, в первую очередь, в холодное время года. В регионах с мягкими зимами их можно размещать на какой угодно высоте. А вот там, где зимы суровы, садовые отели для полезных насекомых размещают так, чтобы зимой их могло занести снегом — максимум на метровой высоте или на земле. Или предусматривают возможность снять отель и опустить его на почву.

Например, во французском Дижоне на фасаде одного из зданий появился 6-метровый «отель для насекомых», сделанный из необработанного дерева. В нем 60 съемных деревянных ячеек, которые смогут приютить несколько тысяч различных видов насекомых-опылителей: диких пчел, бабочек, жесткокрылых насекомых. «Отель для насекомых» — это одновременно и мини-заповедник, и обсерватория для наблюдения за их развитием.

Становление научной школы в СССР

В 1927 г. в Ленинграде (Санкт-Петербурге) был создан Всесоюзный институт защиты растений (ВИЗР) для усиления исследования по биологическому методу.

Еще И.А. Порчинским и его сподвижниками И.В. Васильевым и Н.Н. Соколовым во времена функционирования Бюро по энтомологии при Ученом Комитете Министерства Земледелия России было показано, что фактически каждый значимый вредитель имеет шлейф местных энтомофагов. Они также указывали на перспективность использования для нужд биометода энтомофагов. По инициативе Николая Федоровича Мейера и с участием Ивана Васильевича Васильева была создана в отделе энтомологии ВИЗР лаборатория биометода и начала формироваться научная школа по этому направлению исследований.

В стране широко использовались методы размножения и выпуска энтомофагов, сезонная колонизация их, внутриареальное расселение из очагов, разрабатывались способы акклиматизации ввозимых энтомофагов. Существенен вклад И.В. Васильева, который был прямым учеником Н.А. Холодковского и Н.М. Кулагина. Он первым показал перспективность применения в борьбе с черепашкой паразитов-яйцеедов.

С 1949 по 1977 год лабораторию возглавила ученица Н.Ф. Мейера В.А. Щепетильникова, которая внесла большой вклад в разработку теории биометода, в частности, ею обоснованы пути эффективного использования трихограммы. Поколение научной школы, формировавшееся под ее руководством, внесло много ценного в освоение природных ресурсов энтомофагов. Была убедительно показана роль флористического разнообразия агроценозов в повышении эффективности природных энтомофагов.

В 70-е годы к.б.н. К.Е. Воронин — прямой ученик В.А. Щепетильниковой — совместно с к.б.н. Г.В. Гусевым, возглавлявшим в 1970 г. отдел энтомофагов вредителей сельскохозяйственных культур, провели серьезную работу по интродукции видов яйцеедов черепашки из Северной Африки.

К.Е. Воронин сделал очень много для формирования и реализации концепции биоценотических принципов в биологической защите растений. В содружестве с рядом лабораторий было показано, что наибольшую перспективу имеет сезонная колонизация комплекса паразитов и хищников.

Сегодня уже другое поколение ученых изучает возможности освоения природных ресурсов энтомофагов, разрабатывает модели, отвечающие требованиям эффективной регуляции биоценотического процесса в агроэкосистемах. Именно это остается главным направлением в исследованиях лаборатории биологического метода защиты растений, которое успешно развивается под руководством к.б.н. Н.А. Беляковой.

Лаборатория активно развивает исследования по систематике, фаунистике, частной генетике различных групп энтомофагов, созданию технологии производства и применения, изучению межвидовых взаимодействий многоядных хищников, разработке блоков биоценотического управления популяциями вредителей и так далее.

Новое поколение биологических средств защиты растений на основе энтомофагов

(Н.А. Белякова, кбн, ВИЗР РАСХН, Санкт-Петербург)

Современные технологии растениеводства значительно повысили требования к экологической пластичности энтомофагов, в связи с этим ведется поиск новых видов с заданными экофизиологическими характеристиками.

Во многом это определяется теми кардинальными переменами, которые произошли в растениеводстве за последнее десятилетие, а это — появление новых вредителей, быстрая смена сортового состава культур, переход на энергосберегающие и малообъемные технологии, широкое применение насекомых-опылителей. Как следствие, появляется необходимость повышения эффективности известных агентов биометода, растет потребность в новых биологических средствах защиты растений (БСЗР) на основе энтомофагов, действенных в специфических условиях.

Ряд энтомофагов по своим экофизиологическим особенностям плохо приспособлены к долгосрочной колонизации, например, кокцинеллиды, которых применяют на стадии личинки.

Отличительной особенностью современных БСЗР (биологических средств защиты растений) является использование в качестве исходного материала для массового разведения маточных культур энтомофагов, отличающихся высокими адаптационными способностями.

БСЗР нового поколения формируют:

1. на основе смеси двух или нескольких видов энтомофагов,

2. на селекционных линиях с заданными экофизиологическими характеристиками,

3. на гибридных культурах, полученных путем межпопуляционных (или межлинейных) скрещиваний.

Для создания комплексных БСЗР (на основе нескольких энтомофагов) используют виды, которые близки по пищевой специализации, но различаются по требованиям к абиотическим факторам среды и поэтому занимают разные экологические ниши.

Например, для защиты культур перца и баклажана от трипсов успешно апробирован комплекс клопов рода Orius из коллекции ВИЗР: O. majusculus, O. lae viqatus, Orius sp. и O. strigi collis, из которых последние два принадлежат восточноазиатской фауне и ранее не использовались.

По аналогичному пути идет фирма Biobest (один из ведущих мировых производителей энтомофагов), которая предлагает для борьбы с трипсами препарат Orius-System на основе O. in sidiosus, O. laevigatus и O. ma jusculus.

Наездников-афидиид и наездников-афелинид против комплекса тлей на овощных культурах используют в соотношении Aphidius colemani: A. ervi (1:1), а также A. Colemani A. Ervi: Aphelinus abdominalis (2:1:1). Смесь формируют при производстве энтомофагов и поставляют потребителю в готовом виде.

Создание комплексных средств биозащиты на основе нескольких близких видов – доступный и высокорезультативный прием, повышающий суммарную эффективность энтомофагов, каждый из которых контролирует вредителя в пределах своей экологической ниши. Однако разведение одновременно нескольких близких видов энтомофагов требует строжайшего и регулярного мониторинга за видовой чистотой живых культур.

Например, живой материал из коллекции афидиид проверяют на наличие примеси других видов и сверхпаразитов каждые 2 месяца. Полноценный контроль качества маточных культур наездников и клопов (включая видовую диагностику) доступен, как правило, только узкому кругу специалистов. В условиях производственных биолабораторий можно осуществлять поддержание и контроль качества массовых культур, обновляя их регулярно в организациях, которые поддерживают коллекции типовых культур энтомофагов.

Уникальная коллекция

Крупнейшим в России собранием живых культур энтомофагов является коллекция ВИЗР. В нее входят 39 видов, на использовании которых базируются современные системы биологического контроля вредителей.

Начало коллекции положено в 30-е годы прошлого века, когда в ВИЗР был привезен австралийский вид Cryptolaemus montrouzieri, культура которого по сей день поддерживается круглогодично и успешно применяется для защиты растений от мучнистых червецов. Кроме криптолемуса, в ВИЗРе содержатся такие раритетные культуры, как кокцинеллида Cycloneda limbifer и клоп щитник Podisus maculiventris, завезенные в Россию более 30 лет назад из Центральной и Южной Америки. В коллекции хранятся уникальные селекционные линии галлицы Aphidoletes aphidimyza, кокцинеллиды Leis dimidiata.

В течение последних пяти лет коллекцию пополнили новые виды, которые в ближайшем будущем найдут применение в защите растений, например, клоп-слепняк Nesidiocoris tenuis, апробированый в ряде европейских стран как средство защиты от тепличной и табачной белокрылок. Прожорливость несидиокориса составляет 450-500 яиц белокрылки в сутки, что существенно выше, чем у слепняков, которых используют в настоящее время против алейроид.

Селекционные линии и типовые культуры энтомофагов, на основе которых производят БСЗР нового поколения, требуют особых условий формирования и поддержания в коллекции. На основе общих принципов технической энтомологии и популяционной генетики, а также с учетом многолетнего опыта по разведению и селекции насекомых, накопленного в лаборатории биологического метода ВИЗР, разработаны требования к формированию и сохранению типовых культур энтомофагов. Требования предписывают вести поддержание и контроль качества энтомофагов на трех уровнях: индивидуальном, маточном и массовом. Требования определяют объемы и методы отбора исходного биоматериала при введении природных энтомофагов в культуру. Если ареал вида охватывает разные климатические зоны, то сбор особей-основателей ведут из разных зон в максимально удаленных точках. Предпочтителен сбор на границах ареала из возможно большего числа биотопов, заселяемых видом.

Объем сборов из каждой географической точки составляет несколько сот особей. При меньших объемах сбора необходимо создать особям-основателям условия для максимальной реализации их потенциальной плодовитости.

Потомство F1-F2 от природных особей-основателей выкармливают в полном объеме с целью сохранения генетической гетерогенности материала. Основная задача на этом этапе – не допустить преобладания в молодой культуре потомства единичных особей, что в будущем приведет к инбридингу и возможной гибели. Даже если культура преодолеет инбредную депрессию, ее обедненный генофонд будет отражать лишь качества единичных особей-основателей, а не исходной популяции, что недопустимо для типовой культуры энтомофага. Для сохранения свойственной природному энтомофагу генотипической изменчивости при длительном разведении в лаборатории в ряде случаев возможно использование фенотипических маркеров.

Например, кокцинеллида Harmonia axyridis отличается значительным фенотипическим полиморфизмом окраски надкрылий, которую детерминирует 6 аллелей одного гена. Есть данные, что ген окраски сцеплен с комплексом наследственных факторов, определяющих гигротермические и пищевые предпочтения энтомофага. Выделение маркера (окраска надкрылий) в гомозиготу позволяет контролировать сцепленные с ним гены, определяющие экофизиологические особенности, свойственные данному фенотипу хармонии. Поддержание культуры H. axyridis в виде нескольких фенотипически маркированных линий препятствует расщеплению по наследственным факторам, детерминирующим экофизиологические признаки, которые определяют эффективность хищника в разных климатических условиях и на разных жертвах.

Одно из важнейших требований к разведению типовых культур энтомофагов — поддержание низкой плотности содержания насекомых и предотвращение конкуренции за пространственный ресурс (места для откладки яиц, убежища и др.). Это необходимо для ослабления неконтролируемого естественного отбора на выносливость в специфических лабораторных условиях.

Предельно допустимые нормы загрузки садков при содержании энтомофагов определяют по разным параметрам. Например, для наездников афидиид критерием плотности яйцекладущих самок на садок является плодовитость.

Для личинок кокцинеллид приемлемую плотность можно определять по уровню каннибализма, который не должен превышать уровня, обусловленного стереотипом поведения, свойственным виду. Например, у хармонии даже при избытке корма и жизненного пространства личинки 1-го возраста до первой линьки поедают яйца и личинки своего вида, зачастую не менее 15% от общего числа отложенных яиц. В оптимальных условиях этот показатель стабилен и может служить ориентиром.

Принципиальным требованием к содержанию коллекции является соблюдение баланса возрастного состава типовых культур (единовременно должны быть представлены все стадии развития в сопоставимых объемах). Для необходимых расчетов служат таблицы коэффициентов роста и таблицы-схемы, отражающие динамику возрастного состава в культурах при заданных температурах. Резерв культуры на стадии, оптимальной для хранения, регулярно обновляется. Для диапаузирующих видов обновление — 2-3 раза в год, для недиапаузирующих — каждые 10-30 дней в зависимости от допустимых для вида периодов краткосрочного хранения. Резерв предназначен для восстановления культуры в случае ее полной или частичной потери по причине заболевания энтомофагов, поломки оборудования, недостатка корма (сезонная депрессия лабораторной жертвы/хозяина, переход на новую партию семян кормовых растений), человеческого фактора и др.

Методические приемы, изложенные выше, позволяют долго сохранять в культурах энтомофагов ключевые качества природных видов, защищают их от вырождения при длительном лабораторном разведении. Таким образом, коллекция энтомофагов ВИЗР уникальна не только по видовому составу, но и по методике формирования и поддержания культур.

Снижение себестоимости

Использование для формирования массовых культур энтомофагов высококачественного маточного биоматериала (селекционных линий и гибридных культур) повышает затраты на их разведение. Поэтому обязательным качеством технологий производства БСЗР нового поколения является снижение себестоимости готового продукта путем повышения производительности, а также сопряжения технологических циклов нескольких видов энтомофагов, которых поддерживают на одном виде корма.

Например, комплекс хищных и паразитических афидофагов (галлица афидимиза, кокцинеллиды, наездники-афидииды) разводят на злаковой тле, для которой разработана газонная технология массовой наработки. Выигрыш от совмещения технологий основан на том, что требования у паразитов и хищников к качеству газонного субстрата различны. Наездники чрезвычайно разборчивы. Если плотность колоний или возрастной состав хозяина не оптимальны, то продуктивность паразитов резко сокращается. Приходится выбраковывать до 20-30% газона, получаемого по технологии разведения злаковой тли. Оптимальным вариантом утилизации некондиционного газона является его использование для сбора яиц кокцинел- лидафидофагов или выкармливания их личинок.

Для сохранения в типовых культурах ключевых качеств, определяющих эффективность энтомофагов, желательно использовать природные корма (т.е. фитофагов вредителей). При длительном разведении энтомофагов на заменителях природного корма снижается их качество.

В случае с наездником A. colemani разведение на природном хозяине (персиковой тле) не только позволяет сохранять у энтомофага поведенческие реакции и другие экофизиологические характеристики, необходимые для эффективного подавления вредителя, но и повысить производительность массового разведения. Ключевым элементом технологии является использование культуры персиковой тли, адаптированной к разведению на бобах. На данном хозяине можно нарабатывать не только наездника A. colemani, но и другие виды, в частности A. gifuensis, который ценен устойчивостью к повышенным температурам и паразитированием не только на персиковой, но и на картофельной тле. В мировой практике против картофельной тли обычно используют A. ervi, которого разводят на гороховой тле. Замена A. ervi на A. gi fu ensis в составе комплексного БСЗР позволяет вести массовое разведение на одном хозяине и отказаться от гороховой тли, которой свойственен ярко выраженный дропппинг-эффект (при манипуляциях тля падает с кормовых растений), что приводит к существенным потерям биоматериала.

Особенности современных агротехнологий

Последние десятилетия характеризуются расширением видового состава насекомых- вредителей, появлением новых инвазионных видов. Случайному завозу насекомых, в т.ч. опасных вредителей, способствует увеличение объемов импорта растениеводческой продукции, а также семенного и посадочного материала.

Инвайдеры разрушают систему биологической защиты. Например, в борьбе с западным цветочным трипсом, табачной белокрылкой Bemisia tabaci Germ., южноамериканским минером Liriomyza huidobrensis Blanch, и томатной минирующей молью Tula absolute Povolny (Meyrick) сельхозпроизводитель на первых этапах инвазии был вынужден проводить химические обработки. И только спустя несколько лет удалось подобрать энтомофагов, которые отчасти «закрыли брешь», пробитую в системе биозащиты данными инвазионными вредителями.

Для быстрого реагирования на участившиеся инвазии опасных вредителей целесообразно сформировать пул энтомофагов с широкой специализацией — «универсальных солдат» биологического контроля. Против новых вредителей на первом этапе инвазии перспективно применение многоядных хищников, пока не будут интродуцированы специализированные энтомофаги, которые, как правило, отсутствуют в отечественной энтомофауне.

Помимо инвазий есть еще один фактор, значительно усложняющий фитосанитарную обстановку. Это — широкое внедрение интенсивных агротехнологий возделывания сельскохозяйственных культур (светокультура, продленный оборот, инплантинг — постепенная замена растений в ходе оборота). Все это обеспечивает высокую урожайность, но в то же время существенно повышаются требования к энтомофагам, в основном к их поисковой активности и пластичности.

Три метода применения

Эффект от использования биологических методов, как правило, заключается в сокращении затрат на использование пестицидов и в получении более экологически чистой продукции. Наибольшее практическое применение получили три метода применения энтомофагов.

1) Выращивание энтомофагов в искусственных условиях, созданных человеком, с последующим их распределением по полям, требующим очистки.

Наибольшую известность получил метод «наводнения», он заключается в использовании насекомых из рода трихограммы. В состав рода входит около 100 видов очень мелких насекомых размером до полу-миллиметра длинной. Каждая самка может отложить до 40 яиц. Благодаря высокой эффективности природную трихограмму начали размножать искусственно на специальных биофабриках.

Рекомендуют при средней заражённости в 100 яиц на квадратный метр выпускать 50 тысяч насекомых на каждый гектар, уменьшая или увеличивая расход в зависимости от фактических подсчётов количества вредителей.

2) Создание благоприятных условий для природных энтомофагов по месту произрастания культурных растений.

Не обязательно перемещать энтомофагов, можно создать для них благоприятные условия, тогда они самостоятельно и постоянно будут уничтожать вредителей. Первым шагом по созданию благоприятных условий для энтомофагов будут средства защиты их от пестицидов. Следует очень внимательно следить, чтобы обработка производилась, только когда она нужна, строго соблюдалась концентрация и используемые методы обработки сохраняли наибольшее число энтомофагов.

3) Изготовление микробиологических препаратов.

В естественной среде вредители могут погибать от грибковых, бактериальных или вирусных заболеваний. Но, как правило, так гибнет лишь небольшое их число, незначительно влияя на общую популяцию вредителя. Для увеличения количества погибших от болезней разрабатывают и применяют специальные микробиологические препараты, вносимые промышленным способом.

Наибольшее признание получили различные препараты, изготовленные на основе Bacillus thuringiensis и подобных ей по действующему фактору. Многие из них зарегистрированы и допущены для применения в нашей стране. В состав этих препаратов, как правило, входят споры бактерии и кристаллы эндотоксина. Преимуществом бактериальных препаратов можно назвать безвредность для человека, что позволяет использовать их в период цветения и сбора урожая (по материалам: https://www.agrobase.ru/).

При высокой урожайности, свойственной интенсивному растениеводству, экономический порог вредоносности стремится к нулю. Пропорционально урожаю возрастает цена ошибки при проведении защитных мероприятий. В данных условиях профилактическая колонизация энтомофагов становится базовым высокорентабельным способом защиты. Она позволяет контролировать вредителей на стартовой низкой численности, при которой биологическая защита максимально эффективна.

https://cyberleninka.ru/article/n/mikrobiologicheskaya-zaschita-rasteniy-v-tehnologiyah-fitosanitarnoy-optimizatsii-agroekosistem-teoriya-i-praktika-obzor
https://agriecomission.com/base/biologicheskaya-zashchita-rastenii