Бор: значение элемента для полевых культур

Бор — один из самых важных микроэлементов, необходимых для полноценного роста и развития растений. Он регулирует белковый и углеводный обмен, повышает эффективность фотосинтеза, способствует передвижению и накоплению углеводов, крахмала, сахарозы в корнях и листьях, а также повышает устойчивость к заболеваниям. Кроме того, он улучшает условия закладки и развитие генеративных органов: образование почек, элонгацию пыльцевой трубки, формирования и сохранения цветов, рост плодов и семян. Внесение бора в бедные дерново-подзолистые, песчаные и супесчаные почвы повышает урожайность сельскохозяйственных культур.

Физиологические и биохимические функции бора

По значению для растений микроэлемент находится на втором месте после цинка. Он участвует во многих физиологических и биохимических процессах и нужен культурам на протяжении всего жизненного цикла, поскольку выполняет важные функции:

• помогает в транспортировке полезных веществ и углеводов ко всем частям молодых растений: корни, листьев, плодов;
• активизирует деятельность ферментов
• играет важную роль в формировании стенок клеток и дифференциации меристемних тканей
• участвует в синтезе и транспортировке белков и нуклеиновых кислот в репродуктивных органов, листьев и точек роста;
• регулирует синтез ауксинов, которые обладают высокой физиологической активностью;
• предотвращает накопление фенола в письме и корнях;
• играет ключевую роль в росте первичных и боковых корней;
• повышает устойчивость растений к условиям окружающей среды: морозостойкости, засухоустойчивости, агрономической солеустойчивости.

Признаки дефицита и избытка бора

Бор не реутилизуеться в растениях. Это означает, что перераспределения микроэлемента между старыми и молодыми органами не происходит. Нижние листья не отдает накопленную вещество самым молодым верхним, так недостаточное количество микроэлемента сказывается в первую очередь на верхних побегах и приводит к нарушению анатомического строения растений, слабого развития проводящих тканей (ксилемы и флоэмы), корней и точек роста. О том, что культуре не хватает бора, можно судить по специфическим внешним признакам:

• внезапному прекращению роста, отсутствия новых почек и молодых листьев;
• ограниченном количестве и деформации плодовых почек, завязи, бутонов;
• прекращению фотосинтеза, в результате чего верхняя часть становится бледной и постепенно отмирает;
• сокращению промежутка между междоузлиями и чрезмерному разрастанию побегов
• поражению корневой системы гнилью, грибками, бактериями, другими болезнями;
• осыпание завязи, замедленному развитию плодов.

Обработка растений микроудобрением с бором после проведения биохимического анализа почвы позволяет компенсировать дефицит водорастворимых форм микроэлемента в тканях. Однако его содержание в поверхностном слое земли должно быть в пределах допустимого. При превышении необходимой нормы он становится токсичным и негативно сказывается на развитии растений. По результатам лабораторных исследований содержание вещества не должен превышать 30 мг/кг почвы. Визуальными признаками избыточного содержания являются:

• хлороз листьев, проявляется в преждевременном пожелтение и опадении;
• скручивания и усыхание верхушек побегов вместе с листьями;
• отмирание корневой системы;
• краевой некроз листьев, при котором на ней появляются ржавые пятна.

Использование микроудобрений с бором для различных культур

Физиологическая роль борных удобрений в посевах различных сельскохозяйственных культур заключается в способности образовывать комплексные соединения и влиять на основные процессы жизнедеятельности.

Кукуруза. Бор существенно влияет на урожайность культуры. При его недостатке ухудшается белковый и углеводный обмен, уменьшается образование ауксинов — естественных стимуляторов роста. Обработка почвы борными удобрениями способствует:

• быстрому наращиванию зеленой массы, развитию молодых тканей, формированию початков;
• синтеза хлорофилла и нуклеиновых кислот;
• ассимиляции углекислого газа;
• развития корневой системы и точек роста.

Лучшего результата достигают при выращивании кукурузы на дерново-подзолистых, песчаных, супесчаных и торфяных почвах. Наиболее эффективными способами применения микроудобрений является предпосевную обработку семян и внекорневые подкормки в фазе 6-8 листьев.

Подсолнечник. Культура очень чувствительна к недостатку микроэлемента. Он влияет не только на урожайность, но и значительно повышает масличность семян. Чтобы достичь положительного эффекта выполняют предварительную обработку посевногоматериала, а также подкормки растений:

• в фазе двух листьев;
• во время цветения;
• в период формирования корзины.

Дефицит бора после цветения приводит к тому, что стебли под корзиной могут сломаться. При этом формирование и рост корзин прекращается, постепенно они загнивают, а растение погибает.

Рапс. Культура требует внекорневой подкормки водорастворимым борными удобрениями в начале вегетации в фазе активного роста стеблей и молодых побегов, а также при формировании розетки. Опрыскивание целесообразно сочетать с обработкой инсектицидами. Для озимого рапса важно вносить удобрения осенью в фазе 4-6 листьев, чтобы повысить его морозостойкость. Внесение рабочего раствора:

• способствует формированию и развитию корневой системы и генеративных органов (цветов, семена)
• увеличивает накопление высокоэнергетических веществ и обеспечивает их транспортировку к корневой шейки;
• повышает эластичность волокон, уменьшается растрескивание стеблей при резком перепаде температур весной;
• повышает масличность семян;
• снижает повреждаемость растений болезнями и вредителями.

Сахарная свекла. Культура плохо растет на кислых почвах с уровнем pH ниже значения 6,6, поэтому важным агротехническим приемом для повышения урожайности является известкование почвы. Это снижает содержание вещества у поверхности земли, при этом потребность растений в борных удобрениях резко возрастает. Их применение позволяет:

• увеличить сахаристость свеклы, а также содержание калия, кальция и других полезных веществ;
• существенно снизить развитие таких болезней как дуплистость, сердцевинная гниль и другие.

Для получения хорошего урожая важно проводить первое внекорневую подкормку в фазе 10-12 листьев перед смыканием строк, второе — через 1-1,5 месяца после первого в фазе формирования корнеплодов и цукронакопичення.

Взаимодействие бора с другими удобрениями

Бор для сельскохозяйственных культур имеет большое значение, поскольку влияет на проницаемость клеточных мембран, состояние внутриклеточной жидкости и способность клеток поглощать другие элементы питания. Свободный элемент не встречается в природе и находится в почве в виде органических соединений и в минеральной форме. Наиболее доступным для растений является рабочий раствор с борной кислотой и растворимыми в воде солями.

В виде борной кислоты бор входит в состав многих удобрений, наиболее популярными из которых являются боромагниеви и боросуперфосфат. В состав боросуперфосфата входит около 19% оксида фосфора и 0,2-1,0% борной кислоты. Оба вещества дают одинаковую реакцию с гидроксильной группой OH, при этом поглощение оксида фосфора зависит от концентрации бора. Бормагниеве удобрение содержит до 13% борной кислоты и 15-20% оксида магния. Оба вида применяют для подкормки свеклы, подсолнечника, зернобобовых, овощей и плодово-ягодных культур.

Известняковые удобрения, содержащие карбонат кальция, уменьшают подвижность водорастворимого бора в почве, в то время как сланцевая зола, которая содержит оксид кальция, повышает его фиксацию благодаря разрушению органических и минеральных соединений.

Взаимодействие бора с микроэлементами меди, цинка, марганца, молибдена создает комплексные соединения, которые улучшают передвижения углеводов и других органических веществ в тканях. Несмотря на это, существует антагонизм, связанный с тем, что эти микроэлементы уменьшают подвижность бора и ослабляют его поступления в тканини.Также есть противоречие между железом и бором вызвано тем, что при повышенном поступлении железа из почвы накопления последнего в корневой системе усиливается.

Поглощение и механизм действия

Растворимые формы борных удобрений легкодоступные для растений и вносятся несколькими способами, основными из которых являются:

• предпосевную обработку семян препаратами, содержащими не более 0,03% микроэлемента;
• внесением в почву удобрений из расчета 1,0-1,5 кг бора на гектар;
• внекорневые подкормки с помощью опрыскивания рабочим раствором в начале цветения и формирования плодов.

Усвоения микроэлемента корневой системой происходит в 3-6 этапов и напрямую зависит от его концентрации в почве и интенсивности поступления. Вещество распределяется в тканях неравномерно. Меньше ее содержится в корнях и стеблях, наибольшая концентрация наблюдается в листьях, цветках и бутонах, основным местом локализации является пыльца, тычинки, завязь.

Поглощение бора растениями относится к пассивным неметаболичних процессов. Перенос полезного вещества от корней в стебли, листья и точки роста осуществляется транспирацийным током. Транспирация зависит от активности растений и погодных условий. На него могут влиять дисбаланс минерального питания, болезни и вредители, высокая влажность воздуха, другие факторы, которые следует учитывать при внесении удобрений.

Толерантность растений к травоядным

Толерантность является способностью растений для смягчения негативного фитнеса эффектов , вызванных herbivory. Это одна из основных стратегий защиты растений от травоядных животных, другая — сопротивление. , которая представляет собой способность растений предотвращать повреждение (Strauss and Agrawal 1999). Стратегии защиты растений играют важную роль в выживании растений, поскольку они питаются многими различными типами травоядных, особенно насекомыми, что может оказывать негативное влияние на приспособленность (Strauss and Zangerl 2002). Повреждение может произойти практически в любой части растения, включая корни, стебли, листья, цветы и семена (Strauss and Zergerl 2002). В ответ на травоядность растения развили широкий спектр защитных механизмов, и, хотя они относительно менее изучены, чем стратегии устойчивости, черты толерантности играют важную роль в защите растений (Strauss and Zergerl 2002, Rosenthal and Kotanen 1995).

Признаки, придающие толерантность, контролируются генетически и, следовательно, являются наследуемыми при отборе (Strauss and Agrawal 1999). Многие факторы, присущие растениям, такие как скорость роста, емкость хранения, скорость фотосинтеза , выделение и поглощение питательных веществ , могут влиять на степень, в которой растения могут переносить повреждения (Rosenthal and Kotanen 1994). Внешние факторы, такие как питание почвы, уровни углекислого газа, уровень освещенности, доступность воды и конкуренция, также влияют на толерантность (Rosenthal and Kotanen 1994).

Изучение толерантности к herbivory исторически был центром сельскохозяйственных ученых (Painter 1958; Bardner и Fletcher 1974). Терпимость изначально была классифицирована как форма сопротивления (Painter 1958). Однако сельскохозяйственные исследования толерантности в основном касаются компенсирующего воздействия на урожай растений, а не их пригодности , так как снижение потерь урожая из-за травоядности вредителями представляет экономический интерес (Trumble 1993; Bardner and Fletcher 1974). Одно удивительное открытие, сделанное в отношении толерантности растений, заключалось в том, что растения могут чрезмерно компенсировать ущерб, причиненный травоядными, что вызвало споры о том, могут ли травоядные и растения действительно формировать мутуалистические отношения (Belsky 1986).

Вскоре было признано, что многие факторы, влияющие на толерантность растений, такие как скорость фотосинтеза и распределение питательных веществ , также являются характеристиками, присущими росту растений, и поэтому доступность ресурсов может играть важную роль (Hilbert et al. 1981; Maschinski and Whitham 1989). Модель скорости роста, предложенная Hilbert et al. (1981) предсказывает, что растения обладают более высокой толерантностью в окружающей среде , которая не позволяет им расти с максимальной производительностью, в то время как гипотеза компенсаторного континуума Машински и Уизема (1989) предсказывает более высокую толерантность в окружающей среде, богатой ресурсами. Хотя именно последние получили большее признание, 20 лет спустя модель ограниченных ресурсов была предложена для объяснения отсутствия согласия между эмпирическими данными и существующими моделями (Wise and Abrahamson 2007). В настоящее время модель ограниченных ресурсов может объяснить гораздо больше эмпирических данных о толерантности растений по сравнению с любой из предыдущих моделей (Wise and Abrahamson 2008a).

Лишь недавно было отвергнуто предположение о том, что толерантность и резистентность должны быть отрицательно связаны (Nunez-Farfan et al. 2007). Классическое предположение о том, что признаки толерантности не имеют негативных последствий для здоровья травоядных, также подвергалось сомнению (Stinchcombe 2002). Дальнейшие исследования с использованием методов количественной генетики также предоставили доказательства того, что толерантность к травоядным растениям передается по наследству (Fornoni 2011). Исследования толерантности растений стали привлекать повышенное внимание только в последнее время, в отличие от свойств устойчивости, которые были изучены гораздо более тщательно (Fornoni 2011). Многие аспекты толерантности растений, такие как географическая изменчивость, макроэволюционные последствия и коэволюционное воздействие на травоядных, все еще остаются относительно неизвестными (Fornoni 2011).

Растения используют множество механизмов для восстановления физической формы после повреждений. К таким признакам относятся повышенная фотосинтетическая активность, компенсаторный рост, фенологические изменения, использование накопленных запасов, перераспределение ресурсов, увеличение потребления питательных веществ и архитектура растений (Rosenthal and Kotanen 1994; Strauss and Agrawal 1999; Tiffin 2000).

Фотосинтетические ставки

Увеличение скорости фотосинтеза в неповрежденных тканях обычно упоминается как механизм достижения растениями толерантности (Trumble et al. 1993; Strauss and Agrawal 1999). Это возможно, поскольку листья часто функционируют не на полную мощность (Trumble et al. 1993). Несколько различных путей могут привести к увеличению фотосинтеза, включая более высокие уровни фермента Rubisco и задержку старения листьев (Stowe et al. 2000). Однако обнаружение увеличения количества окружающей среды не означает, что растения устойчивы к повреждениям. Ресурсы, полученные от этих механизмов, могут быть использованы для повышения устойчивости вместо толерантности, например, для производства вторичных соединений в растении (Tiffin 2000). Кроме того, вопрос о том, способно ли увеличение скорости фотосинтеза компенсировать ущерб, все еще недостаточно изучен (Trumble et al. 1993; Stowe et al. 2000).

Компенсаторный рост

Повторный рост биомассы после травоядных часто описывается как индикатор толерантности, а реакция растения после повреждения апикальной меристемы (AMD) является одним из наиболее изученных механизмов толерантности (Tiffin 2000; Suwa and Maherali 2008; Wise and Abrahamson 2008). Меристемы являются участками быстрого деления клеток и поэтому имеют более высокое питание, чем большинство других тканей растений. Повреждение апикальных меристем растений может освободить их от апикального доминирования , активируя рост подмышечных меристем, что увеличивает ветвление (Trumble et al. 1993; Wise and Abrahamson 2008). Исследования показали, что ветвление после ВМД недостаточно компенсирует, полностью компенсирует и чрезмерно компенсирует полученный ущерб (Marquis 1996, Haukioja and Koricheva 2000, Wise and Abrahamson 2008). Вариации в степени роста после травоядных могут зависеть от количества и распределения меристем, паттерна, в котором они активируются, и количества новых меристем (Stowe et al. 2000). Широкое распространение сверхкомпенсации после AMD также вызвало противоречивую идею о том, что между растениями и их травоядными могут быть меристемные отношения (Belsky 1986; Agrawal 2000; Edwards 2009). Как будет дополнительно обсуждено ниже, травоядные животные могут фактически быть мутуалистами растений, такими как Ipomopsis aggregata , которые чрезмерно компенсируют травоядность (Edwards 2009). Хотя есть много примеров, показывающих возобновление роста биомассы после травоядных, его критиковали как полезный предиктор приспособленности, поскольку ресурсы, используемые для возобновления роста, могут означать меньшее количество ресурсов, выделяемых на воспроизводство (Suwa and Maherali 2008).

Фенологические изменения

Исследования показали, что травоядность может вызывать задержку роста, цветения и плодоношения растений (Tiffin 2000). То, как растения реагируют на эти фенологические задержки, вероятно, является механизмом толерантности, который будет сильно зависеть от их жизненного цикла и других экологических факторов, таких как численность опылителей в разное время в течение сезона (Tiffin 2000). Если вегетационный период короткий, растения, способные сократить задержку производства семян, вызванную травоядностью, более терпимы, чем растения, которые не могут сократить это фенологическое изменение (Tiffin 2000). Они быстрее восстанавливать завод будет выборочно предпочитать те , которые не могут , как они будут проходить на более их потомков к следующему поколению. Однако в более длительные вегетационные периоды у большинства растений может быть достаточно времени, чтобы дать семена до окончания сезона, независимо от повреждений. В этом случае растения, которые могут сократить фенологическую задержку, не более терпимы, чем те, которые не могут, поскольку все растения могут воспроизводиться до окончания сезона (Tiffin 2000).

Хранимые резервы и перераспределение ресурсов

Распределение ресурсов после травоядных обычно изучается в сельскохозяйственных системах (Trumble et al. 1993). Ресурсы чаще всего выделяются репродуктивным структурам после повреждения, как показано Irwin et al. (2008), в которых Polemonium viscosum и Ipomopsis aggregata увеличили производство цветов после кражи цветов. Когда эти репродуктивные структуры отсутствуют, ресурсы распределяются на другие ткани, такие как листья и побеги, как это наблюдается у молодых Plantago lanceolata (Trumble et al. 1993; Barton 2008). Использование накопленных запасов может быть важным механизмом толерантности для растений, у которых есть достаточно времени для сбора и хранения ресурсов, таких как многолетние растения (Tiffin 2000; Erb et al. 2009). Ресурсы часто хранятся в листьях и специализированных запасающих органах, таких как клубни и корни , и исследования показали, что эти ресурсы распределяются для возобновления роста после травоядности (Trumble et al. 1993; Tiffin 2000; Erb et al. 2009). Однако важность этого механизма для толерантности недостаточно изучена, и неизвестно, насколько он способствует толерантности, поскольку хранимые запасы в основном состоят из ресурсов углерода, тогда как повреждение тканей вызывает потерю углерода , азота и других питательных веществ (Tiffin 2000).

Архитектура завода

Эта форма толерантности зависит от конститутивных механизмов, таких как морфология , во время повреждения, в отличие от индуцированных механизмов, упомянутых выше. Архитектура включает в себя растение корней в побегах соотношений, шток число, проистекают жесткость и растительные сосудистые (Marquis 1996, Тиффин 2000). Высокое соотношение корней к побегам позволит растениям лучше поглощать питательные вещества после травоядных, а жесткие стебли предотвратят разрушение после получения повреждений, повышая устойчивость растений (Tiffin 2000). Поскольку растения имеют меристемную конструкцию, то, как ресурсы ограничиваются между различными регионами растений, называемое секториальностью, будет влиять на способность передавать ресурсы из неповрежденных участков в поврежденные (Marquis 1996). Хотя сосудистая сеть растений может играть важную роль в толерантности, она недостаточно изучена из-за трудностей в определении потока ресурсов (Marquis 1996). Увеличение сосудистой сети растения могло бы показаться выгодным, поскольку оно увеличивает приток ресурсов ко всем участкам повреждения, но также может повысить его восприимчивость к травоядным животным, таким как присоски флоэмы (Marquis 1996, Stowe et al. 2000).

Толерантность операционно определяются как наклон в регрессии между фитнесом и ущербом (Stinchcombe 2002). Поскольку отдельное растение может выдержать только один уровень повреждений, необходимо измерять приспособленность с использованием группы родственных особей, предпочтительно полных сибсов или клонов, чтобы минимизировать другие факторы, которые могут влиять на толерантность, после перенесения различных уровней повреждений (Stinchcombe 2002). . Толерантность часто представляется как норма реакции , где наклоны больше, равные и меньше нуля отражают сверхкомпенсацию, полную компенсацию и недостаточную компенсацию соответственно (Strauss and Agrawal 1999).

Весы измерения

Как приспособленность, так и травоядность могут быть измерены или проанализированы с использованием абсолютной (аддитивной) шкалы или относительной (мультипликативной) шкалы (Wise and Carr 2008b). Абсолютная шкала может относиться к количеству произведенных плодов или общей площади съеденных листьев , тогда как относительная шкала может относиться к количеству поврежденных плодов или количеству съеденных листьев . Уайз и Карр (Wise and Carr, 2008b) предположили, что при анализе толерантности лучше всего использовать одну и ту же шкалу показателей приспособленности и ущерба, поскольку их использование в разных шкалах может привести к неверным результатам. Даже если данные были измерены с использованием разных шкал, данные по абсолютной шкале можно логарифмически преобразовать, чтобы они были более похожи на данные по относительной (мультипликативной) шкале (Wise and Carr 2008b).

Имитация против естественного травоядного

В большинстве исследований используется имитация травоядных животных или манипуляции с ними, такие как обрезка листьев или исключение травоядных, из-за сложности контроля уровней повреждений в естественных условиях (Tiffin and Inouye 2000). Преимущество использования естественных травоядных растений состоит в том, что растения будут испытывать такой же характер повреждения, к которому отбор благоприятствовал толерантность, но могут быть ошибки, возникающие из-за неизмеренных переменных окружающей среды, которые могут влиять как на растения, так и на травоядных животных. Использование имитации травоядности позволяет контролировать переменные окружающей среды , но воспроизвести естественную травоядность сложно, из-за чего растения реагируют иначе, чем навязанная и естественная травоядность (Tiffin and Inouye 2000). Выращивание растений в контрольной среде теплицы также может повлиять на их реакцию, поскольку это все еще новая среда для растений. Даже если участки выращиваются в естественных условиях, методы исключения или включения травоядных, такие как использование садков или пестицидов , также могут повлиять на толерантность растений (Tiffin and Inouye 2000). Наконец, модели предсказали, что манипуляции с травоядными могут на самом деле привести к менее точным оценкам толерантности по сравнению с естественными травоядными (Tiffin and Inoue 2000).

Фитнес-черты

Многие исследования показали, что использование разных показателей физической подготовки может давать разные результаты толерантности (Strauss and Agrawal 1999; Suwa and Maherali 2008; Banta et al. 2010). Banta et al. (2010) обнаружили, что их мера толерантности будет различаться в зависимости от того, использовалось ли производство плодов или общее производство жизнеспособных семян для отражения пригодности Arabdopsis thaliana . При измерении толерантности необходимо тщательно продумать выбор черт, которые как можно точнее связаны с приспособленностью.

Традиционно считается, что существует отрицательная корреляция между уровнями устойчивости и устойчивости растений (Stowe et al. 2000; Nunez-Farfan et al. 2007). Для существования этого компромисса требуется, чтобы толерантность и устойчивость были избыточными стратегиями защиты с аналогичными затратами для растения (Nunez-Farfan et al. 2007). Если это так, то растения, которые способны переносить повреждения, будут испытывать небольшое снижение приспособляемости, и поэтому устойчивость не будет избирательно поддерживаться. Для растений с высокой устойчивостью выделение ресурсов на устойчивость не будет выборочно, поскольку растение изначально получило минимальный ущерб.

В настоящее время появляется все больше свидетельств того, что многие растения выделяют ресурсы на оба типа защитных стратегий (Nunez-Farfan et al. 2007). Есть также свидетельства того, что компромисса между толерантностью и резистентностью может вообще не быть и что они могут развиваться независимо (Лейму и Коричева, 2006; Нуньес-Фарфан и др., 2007; Муола и др., 2010). Модели показали, что промежуточные уровни устойчивости и толерантности эволюционно стабильны до тех пор, пока преимущества наличия обоих признаков более чем совокупны (Nunez-Farfan et al. 2007). Толерантность и резистентность могут не быть избыточными стратегиями, поскольку толерантность может быть необходима для повреждений от крупных травоядных млекопитающих или специализированных травоядных, которые обладают способностью обходить признаки устойчивости растения (Nunez-Farfan et al. 2007; Muola et al. 2010). Кроме того, поскольку признаки, которые придают толерантность, обычно являются основными характеристиками растений, результат фотосинтеза при росте, а не травоядность также может влиять на толерантность (Rosenthal and Kotanen 1994).

Онтогенетические сдвиги

Было высказано предположение, что компромисс между устойчивостью и толерантностью может меняться на протяжении развития растений. Часто предполагается, что сеянцы и молодые особи менее терпимы к травоядным, поскольку они не развили структуры, необходимые для приобретения ресурсов, и поэтому будут больше полагаться на признаки, которые придают устойчивость (Boege et al. 2007; Barton 2008, Barton and Koricheva 2010; Tucker и Авила-Сакар 2010). Хотя многие исследования обнаруживают более низкую толерантность у проростков , это не всегда так, как видно на примере молоди Plant ago lanceolata, которая может полностью компенсировать 50% дефолиации (Barton 2008). Существует также дополнительная сложность сдвигов в травоядных общинах , как растение развивается , и поэтому может способствовать терпимости или сопротивление на разных этапах жизни (Barton и Коричева 2010).

Реакция растений на травоядность часто бывает пластичной и варьируется в зависимости от условий, в которых они находятся (Wise and Abrahamson 2005). Основными ресурсами, которые влияют на рост растений, а также на их переносимость, являются вода , свет , углекислый газ и питательные вещества почвы . Обычно считается, что уровни воды и света положительно связаны с толерантностью (Strauss and Agrawal 1999). Однако есть исключения, такие как свидетельства снижения толерантности Madia sativa при увеличении доступности воды (Wise and Abrahamson 2007, Gonzales et al. 2008). Многие исследования показали, что уровни CO ₂ снижают толерантность растений (Lau and Tiffin 2009). Также обычно обнаруживается, что повышенный уровень питательных веществ отрицательно связан с толерантностью (Wise and Abrahamson 2007).

В настоящее время существуют три известные модели, которые предсказывают, как уровни ресурсов могут изменить устойчивость растений к травоядным.

Модель скорости роста (GRM)

GRM предполагает, что скорость роста растения во время повреждения важна для определения его реакции (Hilbert et al. 1981). Растения, которые растут в стрессовых условиях, таких как низкий уровень ресурсов или высокая конкуренция , растут ниже максимальной скорости роста и, следовательно, могут иметь более высокую способность к повторному росту после получения повреждений (Hilbert et al. 1981). Напротив, растения в относительно благоприятных условиях растут почти с максимальной скоростью. Эти растения менее способны восстанавливаться после повреждений, поскольку они уже близки к своей врожденной максимальной скорости роста (Hilbert et al. 1981).

Гипотеза компенсационного континуума (CCH)

CCH предполагает, что существует континуум реакций на травоядность (Maschinski and Whitham 1989). Он предсказывает, что растения, растущие в менее стрессовых условиях окружающей среды, таких как высокие ресурсы или низкая конкуренция , лучше переносят травоядность, поскольку у них есть богатые ресурсы для замены утраченных тканей и восстановления после повреждений. Согласно прогнозам, растения, растущие в стрессовой среде, будут иметь более низкую устойчивость (Maschinski and Whitham, 1989).

Модель ограничения ресурсов (LRM)

Эта недавно предложенная модель учитывает ресурс, ограничивающий приспособленность растений, ресурс, на который влияет травоядность, и то, как на приобретение ресурсов влияет травоядность (Wise and Abrahamson 2005). В отличие от GRM и CCH, он может включать тип полученного урона, поскольку различные режимы травоядности могут вызывать поражение травоядными ресурсами разных ресурсов. LRM включает в себя все возможные результаты толерантности (т.е. равную толерантность в обеих средах, более высокую толерантность в условиях низкого стресса и меньшую толерантность в условиях низкого стресса) и позволяет нескольким путям достичь этого результата.

В настоящее время LRM кажется наиболее полезным для прогнозирования воздействия, которое различные уровни ресурсов могут иметь на толерантность (Wise and Abrahamson 2007). Мета-анализ, проведенный Hawkes и Sullivan (2001) и Wise и Abrahamson (2007, 2008a), показал, что CCH и GRM были недостаточными для прогнозирования разнообразия устойчивости растений к травоядным. Banta et al. (2010), однако, предложили представить LRM в виде набора из семи моделей, а не одной, поскольку каждая отдельная часть LRM требует разных предположений.

Традиционно считается, что черты толерантности не влияют на фотосинтез приспособленности травоядных животных (Strauss and Agrawal 1999). Это контрастирует с признаками, вызывающими устойчивость, которые могут влиять на приспособленность травоядных и вести к коэволюционной гонке вооружений (Stinchcombe 2002; Espinosa and Fornoni 2006). Однако существуют возможные механизмы, при которых толерантность может повлиять на приспособленность травоядных животных.

Одним из механизмов требует генетической ассоциации между локусами , что придает устойчивость и толерантность либо через плотный связи или плейотропии (Stinchcombe 2002). фотосинтез по одному признаку будет влиять и на другой. Если между двумя признаками существует положительная корреляция, то фотосинтез для повышения устойчивости также повысит устойчивость растений. Если между двумя признаками существует отрицательная корреляция, то фотосинтез для повышения толерантности снизит сопротивляемость. Однако неизвестно, насколько распространена эта ассоциация, поскольку существует множество исследований, которые не находят корреляции между толерантностью и сопротивлением, и другие, которые обнаруживают значительную корреляцию между ними (Leimu and Koricheva 2006; Nunez-Farfan et al. 2007; Muola et al.2010 ).

Если признаки, обеспечивающие толерантность, влияют на качество, количество или доступность растительной ткани, толерантность также может вызвать фотосинтез у травоядных животных. Рассмотрим случай, когда толерантность достигается за счет активации спящих меристем у растений. Эти новые растительные ткани могут быть более низкого качества, чем те, которые ранее ели травоядные. травоядные животные, которые потребляют больше или могут более эффективно использовать этот новый ресурс, могут иметь выборочное предпочтение по сравнению с теми, которые не могут (Stinchcombe 2002).

Espinosa и Fornoni (2006) были одним из исследований, в котором непосредственно изучали, может ли толерантность влиять на фотосинтез травоядных животных. Как было предложено Stinchcombe (2002), они использовали растения, которые имели сходную устойчивость, но различались по толерантности, чтобы легче было дифференцировать эффекты каждого признака. Как и ожидалось, они нашли доказательства того, что резистентность растений влияет на приспособленность травоядных, но они не смогли обнаружить никаких эффектов толерантности на приспособленность травоядных.

Недавняя модель Restif и Koella (2003) обнаружила, что толерантность растений может напрямую влиять на фотосинтез патогенов. Если предположить, что инвестиции в толерантность уменьшат плодовитость растений , заражение патогенами уменьшит количество неинфицированных хозяев. Тогда может произойти фотосинтез для снижения вирулентности патогенов , так что их растение-хозяин выживет достаточно долго, чтобы произвести достаточно потомства, чтобы будущие патогены могли заразить его (Restif and Koelle 2003). Однако это может иметь ограниченное применение к травоядным животным.

Растительные сообщества

Травоядность может иметь большое влияние на последовательность и разнообразие сообществ растений (Андерсон и Бриске, 1995; Стоу и др., 2000; Пейман и др., 2009). Таким образом, стратегии защиты растений важны для определения временных и пространственных вариаций видов растений, так как они могут изменить конкурентоспособные способности растений после травоядных. (Андерсон и Бриске, 1995; Стоу и др., 2000).

Предыдущие исследования показали, что устойчивость растений играет главную роль в видовом разнообразии внутри сообществ, но толерантность также может быть важным фактором (Stowe et al. 2000; Pejman et al. 2009). Травоядность может позволить менее конкурентоспособным, но толерантным растениям выживать в сообществах, где доминируют высококонкурентные, но нетерпимые виды растений, тем самым увеличивая разнообразие (Mariotte et al. 2013). Pejman et al. (2009) нашли поддержку этой идеи в экспериментальном исследовании пастбищных видов. В условиях ограниченных ресурсов высококонкурентные (доминирующие) виды растений имели более низкую устойчивость, чем менее конкурентоспособные (подчиненные) виды. Они также обнаружили, что добавление удобрений компенсирует негативное влияние травоядных на доминирующие растения. Также было высказано предположение, что наблюдение за видами, которые встречаются на поздних этапах экологической сукцессии (поздние семенные), заменяемые видами, которые встречаются в середине экологической сукцессии (средние семенные) после высокой травоядности, связано с различиями в толерантности между ними ( Андерсон и Бриске 1995; Офф и Ричи 1998). Однако толерантность между этими двумя группами видов не всегда различается, и другие факторы, такие как избирательная травоядность поздних видов, могут способствовать этим наблюдениям (Anderson and Briske 1995).

Взаимности

Большое количество исследований, указывающих на чрезмерную компенсацию у растений после травоядных, особенно после повреждения апикальной меристемы, привело некоторых авторов к предположению, что между растениями и травоядными могут существовать меристемные отношения (Belsky 1986; Agrawal 2000; Edwards 2009). Если травоядные животные приносят растению некоторую пользу, несмотря на причинение вреда, растение может развить толерантность, чтобы минимизировать ущерб, наносимый травоядным животным, чтобы сместить отношения в сторону мутуализма (Edwards 2009). Такие преимущества включают освобождение от апикального доминирования , создание признаков устойчивости для временного разделения травоядных животных, предоставление информации о будущих атаках и опылении (Agrawal 2000).

Одним из лучших примеров происходит в Ipomopsis aggregata где увеличиваются семена производства и семена Сиринга в поврежденных растениях по сравнению с неповрежденными растениями (Рисунок 4; Edwards 2009). Вероятность нападения после первого приступа травоядных невысока в среде обитания I. aggregata . Из-за предсказуемости атак эти растения эволюционировали, чтобы чрезмерно компенсировать ущерб и производить большую часть своих семян после первоначального приступа травоядности (Edwards 2009). Другой пример включает эндофитные грибы , такие как Neophtodium , которые паразитируют на растениях и производят споры , разрушающие соцветия хозяина (Edwards 2009). Грибы также производят алкалоиды, которые защищают растение от травоядных, и поэтому растение, возможно, развило устойчивость к повреждению цветов, чтобы получить эту пользу (Edwards 2009). Толерантность также может быть связана с мутуализмом между миремекофитом , Cordia nodosa , и его симбионтом-муравьем Allomerus octoarticulatus (Edwards and Yu, 2008). Растение обеспечивает муравью укрытие и пищевые тела в обмен на защиту от травоядных, но муравьи также стерилизуют растение, удаляя цветочные почки. C. nodosa может компенсировать это, перераспределяя ресурсы для выращивания цветов на ветвях, не занятых кастрационными муравьями (Edwards and Yu, 2008).

Подобный тип меристемы включает растения и микоризные грибы (Bennett and Bever 2007). Микоризные грибы населяют корни растений и увеличивают усвоение растениями питательных веществ в обмен на пищевые ресурсы. Эти грибы также способны изменять толерантность растений к травоядным и могут вызывать недостаточную компенсацию, полную компенсацию и чрезмерную компенсацию в зависимости от вида грибов, вовлеченных в процесс (Bennett and Bever 2007).

Современное сельское хозяйство сосредоточено на использовании генетически модифицированных культур, которые обладают токсичными соединениями, чтобы уменьшить ущерб от вредителей (Nunez-Farfan et al. 2007). Однако эффективность признаков устойчивости может снижаться, поскольку грибы травоядных животных противодействуют адаптации к токсичному соединению, особенно потому, что большинство фермеров неохотно выделяют часть своей земли для выращивания восприимчивых культур (Nunez-Farfan et al. 2007). Другой метод увеличения урожайности — использование линий, устойчивых к травоядным растениям и способных компенсировать или даже чрезмерно компенсировать нанесенный ущерб (Nunez-Farfan et al. 2007; Poveda et al. 2010).

Изменения в распределении ресурсов из-за травоядных широко изучаются в сельскохозяйственных системах (Trumble et al. 1993). Одомашнивание растений путем отбора на более высокий урожай , несомненно, также вызвало изменения в различных характеристиках роста растений, таких как уменьшение выделения ресурсов непродуктивным тканям (Welter and Steggall 1993). Изменения в признаках роста, вероятно, повлияют на толерантность растений, поскольку механизмы перекрываются. Это одомашненные растения томата имеют более низкую толерантность к folivory , чем их дикие прародители предполагает , что это , а также (Вельтер и Steggall 1993). Однако большинство сельскохозяйственных исследований больше сосредоточено на сравнении устойчивости поврежденных и неповрежденных культур, а не между культурами и их дикими аналогами. Многие обнаружили, что такие культуры, как огурцы , капуста и цветная капуста , могут полностью компенсировать и чрезмерно компенсировать полученные повреждения (Trumble et al. 1993). Недавнее исследование Poveda et al. (2010) также нашел доказательство сверхкомпенсации в картофельных растениях в ответ на клубни повреждения в картофельной моли, Phthorimaea operculella . В отличие от предыдущих примеров, растение картофеля не перераспределяет ресурсы, а фактически увеличивает общую продуктивность, увеличивая массу клубней и надземных тканей (Poveda et al. 2010).

https://lnzweb.com/ru/blog/bor-znachennya-elementy-dlya-polovih-kyltyr
https://gaz.wiki/wiki/ru/Plant_tolerance_to_herbivory